31
ISSN Versión impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697
Biotempo, 2018, 15(1), ene-jun.: 31-39.
ORIGINAL ARTICLE / ARTICULO ORIGINAL
CHARACTERIZATION OF THE POPULATION OF THE LONG-
SPINED SEA URCHIN DIADEMA ANTILLARUM PHILIPPI, 1845
(ECHINODERMATA: ECHINOIDEA) IN THE WEST OF CAYO SANTA
MARÍA, VILLA CLARA, CUBA
CARACTERIZACIÓN DE LA POBLACIÓN DEL ERIZO MARINO
DE ESPINAS LARGAS DIADEMA ANTILLARUM PHILIPPI, 1845
(ECHINODERMATA: ECHINOIDEA) EN EL OESTE DE CAYO SANTA
MARÍA, VILLA CLARA, CUBA
Rodolfo Arias Barreto1*; Diana Martín Campillo1; Elena Rodríguez Hernández2;
Rafael Armiñana García2; Rigoberto Fimia Duarte3 & José Iannacone4,5
1 Centro de Estudios y Servicios Ambientales de Villa Clara, Cuba (CESAMVC).
E-mail: ariasr@cesam.vcl.cu, dianamc@cesam.vcl.cu
2 Universidad Central Marta Abreu de Las Villas. Villa Clara, Cuba.
E-mail: elenar@uclv.cu / rarminana@uclv.cu
3 Facultad de Tecnología de la Salud. Universidad de Ciencias Médicas de Villa Clara, Cuba. E-mail: rigobertofd@
infomed.sld.cu
4 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Ricardo Palma (URP). Lima, Perú.
5 Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Universidad
Nacional Federico Villarreal (UNFV). Lima, Perú.
E-mail: joseiannacone@gmail.com
ABSTRACT
e knowledge of animal species whose populations are being a ected by their habitats is a real need to conserve biological
diversity.  e populations of black-spined sea urchins Diadema antillarum from the Caribbean and the western Atlantic
su ered massive mortality that began in January 1983 and lasted until February 1984. In Cuba there is only one record,
in a very speci c locality of West Havana, on the state of populations of D. antillarum before the mortality event. In the
province of Villa Clara, there have been no population studies of the species and there are only references to the presence
of D. antillarum in 15 localities of the province. Observations made in the West of Cayo Santa María have suggested the
existence of a remarkable abundance which could mean a possible recovery of the species.  is has laid the foundations
for the characterization of the D. antillarum population in the west of Cayo Santa María. Samples were taken June 28-
30, 2016. Two types of transects were carried out: band transects for urchin studies and linear intercept transects for
macroalgae cover, both with a length of 10 m and a total of 28. It is concluded that in the west of Cayo Santa María there
ISSN Versión Imp resa: 1992-2159; ISSN Vers ión Elec tróni ca: 2519-5697
Volumen 15 (1) Enero - Junio 2018
Biotempo (Lima)
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Arias Barreto et al.
32
is an abundant population of D. antillarum with a predominance of adult specimens, although not at the pre-mortality
levels of 1983. e structure of the population is biased towards individuals of great size and corresponds to those of
nearby localities in the geographical area.
Key words: population – abundance – Diadema antillarum – mortality – Cayo Santa María – Villa Clara
RESUMEN
El conocimiento de las poblaciones animales están siendo objeto de afectación de sus hábitats, y es una necesidad real
conservar su diversidad biológica. El erizo negro de espinas largas Diadema antillarum Philippi, 1845 (Echinodermata:
Echinoidea) del Caribe y del Atlántico occidental sufrieron una mortandad masiva, que empezó en enero de 1983 y
duró hasta febrero de 1984. En Cuba sólo hay un registro en una localidad muy especíca del Oeste de La Habana,
sobre el estado de poblaciones de D. antillarum, antes del evento de mortalidad. En la provincia Villa Clara, no se han
hecho estudios poblacionales de la especie. Sólo se tienen referencias de la presencia de D. antillarum, en 15 localidades
de la provincia. Observaciones realizadas en el Oeste del cayo Santa María, han sugerido la existencia de una notable
abundancia, lo que podría signicar una posible recuperación de la especie. Esto ha sentado las bases para caracterizar
la población de D. antillarum en el Oeste del cayo Santa María. Los muestreos se efectuaron durante los días 28-30 de
junio de 2016. Se realizaron dos tipos de transectos: transectos de banda para los estudios del erizo y transectos lineales de
intercepción de puntos para la cobertura de macroalgas, ambos con una longitud de 10 m y un total de 28. Se concluye
que en el oeste de cayo Santa María existe una población abundante de D. antillarum con predominio de ejemplares
adultos, la cual no se encuentra a los niveles previos a la mortalidad de 1983. La estructura de la población es sesgada
hacia individuos de gran talla y se corresponde con las de localidades cercanas en el área geográca.
Palabras claves: abundance – Cayo Santa Maria – Diadema antillarum – mortality – population – Villa Clara
INTRODUCCIÓN
El lo equinodermos (gr. echinos, «erizo» y derma, «piel»),
son muy conocidos entre los invertebrados marinos y
algunas formas como las estrellas se han convertido en
símbolos de la vida marina (Armiñana et al., 2018). Se
han considerado de gran interés debido a su extenso
registro fósil, su importancia ecológica en el medio
marino, su morfología como adultos, sus características
biomecánicas inusuales, y sus embriones manipulables
experimentalmente (Pawson, 2007).
Se reconocen 6950 especies de equinodermos, las cuales se
incluyen en cinco clases bien denidas: Crinoideos (lirios
y plumas de mar, 650 especies), Asteroideos (estrellas de
mar, 2100 especies), Ouroideos (estrellas quebradizas y
estrellas canasta, 2000 especies), Equinoideos (erizos de
mar, dólares de arena, y galletas de mar, 800 especies) y
Holoturoideos (pepinos de mar, 1 400 especies) (Borrero
et al., 2012).
El erizo negro de espinas largas, Diadema antillarum
Philippi, 1945 (Echinodermata: Echinoidea:
Diadematidae) (gura 1), es una especie que se
encontraba ampliamente distribuida en aguas someras
en el Caribe y regiones tropicales del Oeste del Océano
Atlántico (Mumby et al., 2006; Noriega et al., 2006;
Rodríguez et al., 2013). Este organismo es reconocido
por sus espinas largas y frágiles, generalmente de color
negro, aunque pueden variar entre grises y blancas; en
juveniles se observan pequeñas bandas blancas a lo largo
de todas las espinas. Es de hábitos gregarios, por lo que se
le encuentra con frecuencia en grandes cantidades en sus
hábitats preferidos, y alcanzando densidades de más de
20 ind·m-2 (Hendler et al., 1995; Alvarado et al., 2015).
Figura 1. El erizo negro, Diadema antillarum Philippi,
1945 (Echinodermata: Echinoidea: Diadematidae).
Hendler et al. (1995) señalan que estos erizos, tienen
la capacidad de disminuir su tamaño corporal cuando
Population of the sea-urchin Diadema antillarum
33
la población es extremadamente grande y hay escasez
de alimento o de aumentarlo cuando la población es
pequeña, y son principalmente ramoneadores de céspedes
de algas.
Durante el día permanecen protegidos en oquedades,
mientras que en las noches salen a alimentarse
principalmente de algas, trasladándose pocas distancias
y regresando generalmente a sus refugios, lo que podría
estar relacionado con la presencia o no de depredadores.
Preere aguas quietas y esquiva activamente la acción
fuerte de las olas (Caycedo, 1979; Álvarez, 1981; Lessios,
1995; Tuya et al., 2004; Borrero et al., 2012).
Según Lessios (1988), las poblaciones de D. antillarum
del Caribe y del Atlántico occidental sufrieron una
mortalidad masiva que empezó en enero de 1983 y duró
hasta febrero de 1984 (Debrot & Nagelkerken et al., 2006).
Estas poblaciones fueron destruidas con mortalidades de
hasta un 87-100%, que según algunos investigadores fue
causada por la bacteria patógena Clostridium perfringens
(Veillon & Zuber, 1898) Hauduroy et al., 1937. Este
hecho representó uno de los disturbios espacialmente más
amplios y prolongados en los ecosistemas arrecifales de la
región (Hughes, 1994; Mumby et al., 2006; Noriega et
al., 2006; Mercado-Molina et al., 2014).
La ausencia del erizo negro afectó la abundancia,
distribución y salud de los organismos sésiles que se
encuentran en los arrecifes; provocando un cambio
de fase, de arrecifes dominados por corales pétreos o
dominados por macroalgas (Hunte & Younglao, 1988;
Hughes, 1994; Lessios, 1995; Mumby et al., 2006;
Schutte et al., 2010; Pomory et al., 2014).
Los mayores valores de abundancia observados después
de la mortalidad han sido en Discovery Bay, Jamaica en
2010; Dominica en el 2001 y 2004, Puerto Rico en el
2003, Cayos de La Florida en el 2004 y San Croix 2004
(Edmunds & Carpenter, 2001; Keller, 2010).
En Cuba sólo hay un registro sobre el estado de poblaciones
de D. antillarum, antes del evento de mortalidad
(Herrera-Moreno et al., 1981) y sus objetivos fueron de
corte estadístico. No obstante brinda información sobre la
abundancia de la especie en una localidad muy especíca
del Oeste de La Habana.
En el año 2001 se realizó un estudio de la condición de los
arrecifes del Archipiélago de Los Canarreos, Cuba, donde
se ofrecen datos de abundancia de la especie en cada uno
de los sitios muestreados (Alcolado et al., 2010). Entre los
años 2004-2005 un grupo de investigadores realizaron
estudios en una población de D. antillarum en los arrecifes
del sur de Jardines de la Reina, Cuba, pero los resultados
obtenidos no pudieron demostrar si la población se había
recuperado, por falta de documentación posterior a la
mortalidad (Martín-Blanco et al., 2010).
En la provincia de Villa Clara, no se han hecho estudios
poblacionales de la especie. Sólo se tienen referencias de
la presencia de D. antillarum, en 15 localidades de la
provincia (Arias et al., 2010). Otras observaciones, han
sugerido la existencia de una abundancia notable en
el Oeste de Cayo Santa María, lo que podría signicar
una posible recuperación de la especie. Esto ha sentado
las bases para el estudio del presente estudio que fue
caracterizar la población de D. antillarum en el Oeste del
cayo Santa María, Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
El cayo Santa María se localiza al Noreste la provincia
Villa Clara y al Norte de la provincia Sancti Spíritus,
como parte del subarchipiélago Camagüey dentro del
archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba (Pérez-García et
al., 1990).
El área de estudio se ubica entre el Oeste de Punta
Matamoros, extremo occidental del Cayo y un cayuelo
que puede estar sumergido de acuerdo al cambio
periódico del nivel del mar (gura 2), en una zona de
intercambio de agua de la bahía de Buenavista con el
océano, por lo que la transparencia del agua es variable
dependiendo de la marea. Presenta un sustrato rocoso-
arenoso de baja profundidad (menos de 2 m) donde
predominan macroalgas y “turf” (algas lamentosas de
bajo porte como resultado de la herbivoría); aunque
también abundan gorgonáceos y corales, sin constituir
un arrecife verdadero. Además, se encuentra delimitada
al norte y al sur por pasto marino (alassia testudinum
Banks ex König) de densidad variable.
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Arias Barreto et al.
34
Figura 2. Ubicación de la zona de estudio de D.
antillarum (Echinodermata: Echinoidea: Diadematidae).
Muestreo
Los muestreos se efectuaron durante los días 28, 29 y 30
de junio del 2016. Se realizaron dos tipos de transectos:
de banda para los estudios del erizo negro, y lineales de
intercepción de puntos para la cobertura de macroalgas,
ambos con una longitud de 10 m y un total de 28
transectos.
Todos los transectos lineales se dispusieron perpendiculares
a la costa de Punta Matamoros. En cada uno se anotó
cada 50 cm el grupo predominante del bentos, para un
total de 20 puntos por cada uno, teniendo en cuenta
principalmente el “turf” y las macroalgas. A partir de estos
transectos se establecieron parcelas de 10x2m donde se
colectó cada erizo y se le midió el diámetro de la testa; se
anotó si eran juveniles o adultos, si se encontraban solos o
en grupos y si estaban protegidos (oquedad, grieta, coral)
o expuestos.
A partir de los datos tomados en el campo se calculó la
densidad del erizo negro, la de grupos del erizo negro y la
cobertura de macroalgas, expresada en por ciento.
El procesamiento de los datos se llevó a cabo mediante la
utilización del Software Statistica 10.0.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se muestrearon 290 individuos de la especie. De estos, la
mayoría (279) fueron adultos y sólo 11 juveniles (tabla
1). La mayor parte de los adultos se encuentran formando
parte de grupos, lo que constata el carácter gregario que
posee esta especie. Sin embargo, casi todos los juveniles
se encontraron solitarios, esto podría estar dado por la
competencia en cuanto a alimento y espacio que podrían
ejercer los adultos sobre ellos.
Tabla 1. Estado de agregación del erizo negro Diadema
antillarum Philippi, 1945 (Echinodermata: Echinoidea:
Diadematidae) de acuerdo a la categoría de edad.
Agregación Adultos Juveniles Total
Solitario 10 9 10
Grupo 269 2 271
Total 279 11 290
El predominio de adultos con respecto a los juveniles
ya fue señalado para poblaciones de la especie en épocas
posteriores a la mortalidad masiva (Lessios, 1988). Estos
valores podrían estar dados porque al disminuir la densidad
de los adultos, disminuye también la posibilidad de
fecundación de los óvulos. La presencia de más adultos que
juveniles podría ser explicado por tres razones que no son
necesariamente excluyentes: que los juveniles se localizaran
al límite de la población, que el muestreo se haya realizado
en un período de poco reclutamiento, o que los erizos en
estadio larval tengan menores probabilidades de sobrevivir
(Alvarado et al., 2015; Rogers & Lorenzen, 2016).
El número de grupos por transecto fue variable y
osciló entre un grupo, en cinco transectos, y cinco, en
un transecto; lo cual puede estar relacionado con la
abundancia de refugios en los transectos. La composición
osciló entre 2 y 59 individuos, con un promedio de 11
erizos por grupo (tabla 2) esta variación puede estar
asociada con el tamaño de los refugios; a mayor tamaño
de estos mayor cantidad de erizos pueden usarlos. Se hace
necesario en estudios posteriores cuanticar la abundancia
y dimensiones de los posibles refugios para comprobar su
inuencia sobre la especie.
Population of the sea-urchin Diadema antillarum
35
Tabla 2. Número de individuos del erizo negro Diadema
antillarum Philippi, 1945 (Echinodermata: Echinoidea:
Diadematidae) por grupos y transectos.
Transecto Grupo No de individuos
3 1 5
9 1 15
9 2 10
9 3 6
10 1 2
11 1 15
11 2 10
11 3 7
11 4 10
11 5 2
12 1 7
15 1 11
16 1 14
16 2 2
16 3 15
16 4 59
19 1 14
21 1 9
21 2 9
La densidad de D. antillarum en el área promedia los
0,514 ind·m-2 (tabla 3); estas oscilan entre los valores de
0,00 ind·m-2 a 4,55 ind·m-2. No se encontraron erizos en
el 47% de los transectos muestreados. Esto también es un
reejo del carácter gregario de la especie. En ocasiones los
transectos sin erizos se encontraron adyacentes a los de
mayor densidad (2-4 ind·m-2).
Tabla 3. Abundancia del erizo negro Diadema antillarum
Philippi, 1945 (Echinodermata: Echinoidea: Diadematidae).
Variable
promedio Mediana Moda Frecuencia
de la moda Mínimo Máximo Error
estándar
Densidad
de erizos 0,50 0,05 0,00 13 0,00 4,55 0,18
En Cuba el estudio pre-mortalidad realizado mostró una
densidad de 2,98 ind·m-2, con valores entre 2,23- 3,73
ind·m-2 (Herrera-Moreno et al., 1981). Estos valores en
general resultan mayores que los encontrados en la zona de
estudio. No obstante, la densidad máxima encontrada en esta
investigación resulta mayor que en la investigación citada.
De los seis cayos muestreados en 2004 por Martín-
Blanco et al. (2010) en el Archipiélago Jardines de la
Reina (Cuba), cuatro presentaron densidades menores a
las encontradas en el área de estudio, mientras que los
dos restantes superaban este valor. En abril del 2005, de
10 sitios muestreados, seis superaron los 0,514 ind·m-2;
mientras que los cuatro sitios restantes mostraron valores
que no excedían los 0,197 ind·m-2. En septiembre del
2005, de 12 sitios muestreados, fueron más los valores
que superaron los 0,514 ind·m-2, en un total de siete
sitios y con valores más altos a los anteriores entre 0,597-
2,183 ind·m-2. Los cinco cayos restantes revelaron valores
menores de densidad desde 0,043-0,103 ind·m-2. En total,
entre junio del 2004 y septiembre del 2005, 13 valores
mostraron densidades menores a 0,514 ind/m2 con
rangos entre 0,013-0,41 ind·m-2 y 15 valores superaron
esta densidad con rangos de abundancia entre 0,597-
2,183 ind·m-2. Lo cual puede indicar que la población de
D. antillarum de la zona de estudio se encuentre en un
estado similar a la del muestreo del año 2004.
En Cuba, otros estudios reejan valores cercanos, o
inferiores, a los encontrados en el presente estudio. Busutil
et al. (2011) no encontraron ejemplares de D. antillarum
en 14 sitios ubicados al Este del archipiélago Sabana-
Camagüey. Alcolado et al. (2013) encontraron valores
mayores a 2 ind·m-2 en dos arrecifes del archipiélago
Los Canarreos, mientras que en los cuatro restantes
eran inferiores a los del presente estudio. Las densidades
reportadas para dos crestas arrecifales cercanas a la Ciudad
de la Habana, son notablemente menores; con valores de
0,13 ind·m-2 en playa Baracoa y 0,01 ind·m-2 en el Rincón
de Guanabo (Hernández-Delgado et al., 2017).
La recuperación de la especie, a lo largo del Caribe, se
ha visto con mayor frecuencia en zonas poco profundas
(Lessios, 2016; Rogers & Lorenzen, 2016) y poco
expuestas al oleaje (Lacey, 2013; Rodríguez-Barreras et
al., 2014); características que posee Punta Matamoros.
La mayoría de los estudios en Cuba se han realizado en
arrecifes frontales o crestas arrecifales expuestas al oleaje,
lo cual puede ser la causa de la diferencia con respecto a
lo encontrado en este sitio.
Al contrastar la abundancia de los erizos con el porciento
de cobertura de macroalgas se aprecia que cuando D.
antillarum excede la densidad de 1 ind·m-2, la cobertura
de macroalgas no sobrepasa el 20% del sustrato y a partir
de 2 ind·m-2, no se observa la presencia de macroalgas
(gura 3). El segundo valor ha sido señalado como la
densidad efectiva para el control de las macroalgas en los
arrecifes (Steiner & Williams, 2006; Precht & Precht,
2015).
Cuando la densidad de individuos es cero, el porciento de
macroalgas es variable y oscila entre el 0% hasta el 85%
de cobertura (gura 3). Estos resultados se comportan
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Arias Barreto et al.
36
de manera similar a los reportados para el Archipiélago
Jardines de la Reina en 2004-2005; donde el porciento
de cobertura de algas fue signicativamente mayor en
las pendientes de los arrecifes donde las densidades de
la especie fueron cero o cercanas a cero (Martín-Blanco
et al, 2011). En el segundo se encontró una correlación
negativa signicativa entre la densidad del erizo y la
cobertura de macroalgas (Rodríguez-Barreras, 2015).
Al analizar la estructura de tallas de la población se
observó erizos en todas las clases; las más abundantes
fueron las de entre 6 cm a 9 cm, resultando más frecuentes
los individuos de entre 7 y 8 cm, lo que coincide con lo
expresado acerca del predominio de los adultos (gura
4). La abundancia baja de individuos en las tres primeras
clases de talla, apunta a un reclutamiento limitado en
esta población. Un patrón similar fue encontrado en los
arrecifes de Puerto Rico (Rodríguez-Barreras et al., 2014).
Estudios que incluyen 235 sitios de los cayos de La
Florida registran densidades relativamente bajas y
estructuras de tallas similares a los encontrados en este
estudio (Chiappone et al., 2008; Chiappone et al., 2013).
Figura 3. Relación entre la densidad de Diadema
antillarum Philippi, 1945 (Echinodermata: Echinoidea:
Diadematidae) y la cobertura de macroalgas.
Figura 4. Estructura de tallas de la población de
Diadema antillarum Philippi, 1945 (Echinodermata:
Echinoidea: Diadematidae) en la zona de estudio.
Registros anteriores sobre D. antillarum en los arrecifes
frontales del sur de Jardines de la Reina, plantean que las
distribuciones de tallas fueron dominadas por un 48% de
erizos entre 5,1-7,0 cm de diámetro (Martín-Blanco et al.,
2010), tamaños inferiores a 4,0 cm fueron escasos; mientras
que en los datos expuestos en el presente estudio, el 54% fue
superior a los 7 cm y el 10% con tamaños inferiores de 4,5
cm. De lo anterior se aprecia que las tallas predominantes
al Oeste de Santa María son mayores que las reportadas en
Jardines de la Reina. Si se tiene en cuenta que se encontraron
densidades mayores en Jardines de la Reina, que en la
localidad de estudio; la diferencia en las tallas entre ambos
puede deberse a la habilidad de los erizos negros de “reducir”
el tamaño de su cuerpo en respuesta a las limitaciones de
comida causadas por una creciente densidad de la población
(Hendler et al., 1995; Alvarado et al., 2015).
Se concluye entonces que en el oeste de cayo Santa María,
Cuba, existe una población abundante de D. antillarum
con predominio de ejemplares adultos, la cual no se
encuentra a los niveles previos a la mortalidad de 1983 y
los individuos se distribuyen en grupos de composición
variable, relacionados con la disponibilidad de refugios,
es destacable que la estructura de la población es sesgada
hacia individuos de gran talla y se corresponde con las de
localidades cercanas en el área geográca, el efecto de la
herbivoría de la especie se maniesta en la disminución de la
cobertura de macroalgas dónde estos son más abundantes.
Population of the sea-urchin Diadema antillarum
37
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alcolado, P.M.; Morgan, I.E.; Kramer, P.A.; Ginsburg,
R.N.; Blanchon, P.; De la Guardia, E.; Kosminin,
V.; González-Ferrer, S. & Hernández, M. 2010.
Condición de arrecifes remotos en el suroeste de
Cuba. Ciencias Marinas, 36: 179-197.
Alcolado, P.M. & Durán A. 2011. Sistema de escalas para
la clasicación y puntaje de condición del bentos
e ictiofauna de arrecifes coralinos de Cuba y del
Gran Caribe. Serie Oceanológica, 8: 25-29.
Alcolado, P.M.; Caballero, H.; Lara, A.; Rey-Villiers, N.;
Lugioyo, G. M.; Alcolado-Prieto, P.; Castellanos,
S.; Perera, S. & Rodríguez-García, A. 2013.
Resiliencia en crestas de arrecifes coralinos del
este del golfo de Batabanó, Cuba, y factores
determinantes probables. Serie Oceanológica,
13: 49-75.
Alvarado, J.J.; Reyes, B.H. & Benítez, V.F. 2015. Diadema
mexicanum, erizo de mar clave en los arrecifes
coralinos del Pacíco Tropical Oriental: lo que
sabemos y perspectivas futuras (Diadematoida:
Diadematidae). Revista de Biología Tropical, 63
(Suppl. 2): 135-157.
Álvarez, L.R. 1981. Listado preliminar de los
equinodermos de la costa Atlántica colombiana.
Boletín Museo del Mar, 10:24-39.
Arias, R.; Martín, I.; Quirós, A.; Perdomo, M.E.
& Rodríguez, E. 2010. Contribución al
conocimiento de la biodiversidad marina de la
plataforma de Villa Clara. Biodiversidad de los
principales hábitats marinos de Villa Clara.
Reporte de investigación. Centro de Estudios y
Servicios Ambientales de Villa Clara. Cuba.
Armiñana, G.R.; Banasco, A.J.; Guerra, S.M. & Busto,
O. 2018. Zoología de los no cordados. Tomo
II. Editorial Universitaria «Félix Varela». La
Habana, Cuba.
Borrero, P.G.; Benavides, S.M. & Díaz, S.C.M. 2012.
Equinodermos del Caribe colombiano II: Echinoidea
y Holothuroidea. Instituto de investigaciones
Marinas y Costeras “Jose Benito Vives de Andréis
-Invemar-, Santa Marta, Colombia.
Busutil, L.; Caballero, H.; Hidalgo, G.; Alcolado-Prieto,
P. & Martínez-Daranas, B. 2011. Condición del
bentos de los arrecifes coralinos de Santa Lucía
(nordeste de Cuba) antes y después del paso del
huracán Ike. Serie Oceanológica, 8: 30-42.
Caycedo, I.E. 1978. Holothuroidea (Echinodermata) de
aguas someras en la Costa Norte de Colombia.
Anales del Instituto de Investigaciones Marinas
de Punta Betín, 10: 149-198.
Chiappone, M.; Rutten, L. M.; Miller, S. L. & Swanson,
D. W. 2013. Recent trends (1999-2011) in
population density and size of the echinoid
Diadema antillarum in the Florida Keys. Florida
Scientist, 76: 23-35.
Chiappone, M.; Rutten, L.M.; Swanson, D. & Miller S.L.
2008. Population status of the urchin Diadema
antillarum in the Florida Keys, 25 years after the
Caribbean mass mortality. In: Proceedings of
the 11th International Coral Reef Symposium,
Ft. Lauderdale: 706-710.
Debrot, A.O. & Nagelkerken, I. 2006. Recovery of the
long-spined sea urchin Diadema antillarum in
Curaçao (netherlands antilles) linked to lagoonal
and wave sheltered shallow rocky habitats.
Bulletin of Marine Science, 79: 415–424.
Edmunds, P.J. & Robert, C. Carpenter. 2001. Recovery
of Diadema antillarum reduces macroalgal cover
and increases abundance of juvenile corals on
a Caribbean reef. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 98: 5067–5071.
Hendler, G.; Miller, J.E.; Pawson, D.L. & Kier, P.M.
1995. Sea Stars, sea urchins & Allies: Echinoderms
of Florida & the Caribbean. 390 pp.
Hernández-Delgado, F., González-Díaz, S. P. y Ferrer-
Rodriguez, V. M. 2017. Evaluación de Acropora
palmata (Lamarck, 1816) y Diadema antillarum
Philippi y Agassiz, 1863 en las crestas arrecifales
de playa Baracoa (Provincia Artemisa) y Rincón
de Guanabo (Provincia La Habana), Cuba.
Revista de investigaciones marinas, 37: 80-99.
Herrera-Moreno, A.; Valdés-Muñoz, E. & Ibarzábal-
Bombalier, D. 1981. Evaluación poblacional
del erizo negro, Diadema antillarum Phillipi,
mediante un diseño de muestreo aleatorio
estraticado y algunos aspectos de su biología, La
Habana, Cuba. Academia de Ciencias de Cuba.
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Arias Barreto et al.
38
Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts, and large-
scale degradation of a Caribbean coral reef.
Science, 265: 1547-1551.
Hunte, W. & Younglao, D. 1988. Recruitment and
population recovery of Diadema antillarum
(Echinodermata; Echinoidea) in Barbados.
Marine Ecology – Progress Series, 45: 109-119.
Keller, J. 2010. Recovery of the long-spine sea urchin,
Diadema antillarum, in Discovery Bay, Jamaica,
27 years after its mass mortality. https://
www.coastal.edu/media/administration/
honorsprogram/pdf/Jessica%20Keller.pdf,
accesado el 4 de marzo de 2016.
Lacey, E.A.; Fourqurean, J.W. & Collado-Vides, L. 2013.
Increased algal dominance despite presence of
Diadema antillarum populations on a Caribbean
coral reef. Bulletin of Marine Science, 89: 603-
620.
Lessios, H.A. 1988. Population dynamics of Diadema
antillarum (Echinodermata: Echinoidea)
following mass mortality in Panamá. Marine
Biology, 99: 515-526.
Lessios, H. A. 1995. Diadema antillarum 10 years after
mass mortality: still rare, despite help from a
competitor. Proceedings of the Royal Society of
London. Series B: 259, 331-337.
Lessios, H.A. 2016. e great Diadema antillarum die-
o: 30 years later. Annual Review of Marine
Science, 8: 267-283.
Martín-Blanco, F.; González-Sansón, G.; Pina-Amargós,
F. & Clero-Alonso, L. 2010. Abundance,
distribution and size structure of Diadema
antillarum (Echinodermata: Diadematidae) in
South Eastern Cuban coral reefs. Revista de
Biología Tropical, 58: 663-676.
Martín-Blanco, F.; Lídice-Clero, A.; González-Sansón, G.
& Pina-Amargós, F. 2011. Inuence of Diadema
antillarum populations (Echinodermata:
Diadematidae) on algal comunity structure in
Jardines de la Reina, Cuba. Revista de Biología
Tropical, 59: 1149-1163.
Mercado-Molina, A.E.; Montañez-Acuña, A.M.;
Rodríguez-Barreras, R.; Colón-Miranda, R.;
Díaz-Ortega, G.; Martínez-González, N.;
Schleier-Hernández, S. & Sabat, A.M. 2014.
Revisiting the population status of the sea urchin
Diadema antillarum in northern Puerto Rico.
Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom, 1-8.
Mumbya, P.J.; Hedleya, J.D.; Zychaluk, K.; Harbornea,
A.R. & Blackwell, P.G. 2006. Revisiting the
catastrophic die-o of the urchin Diadema
antillarum on Caribbean coral reefs: Fresh
insights on resilience from a simulation model.
Ecological modelling 196: 131–148.
Noriega, N.; Pauls, S.M. & del Mónaco, C. 2006.
Abundancia de Diadema antillarum
(Echinodermata: Echinoidea) en las costas de
Venezuela. Revista de Biología Tropical, 54:
793-802.
Pawson, D. 2007. Phylum Echinodermata. Zootaxa,
1668: 749-764.
Pérez-García, J.O.; González-Day, M. & Rodríguez-
González, J.L. 1990. Geomorfología submarina.
En: García, J.O.P. et al. (eds.). Estudio de los
grupos insulares y zonas litorales del archipiélago
cubano con nes turísticos. Cayos Francés, Cobo,
Las Brujas, Ensenachos y Santa María. pp. 8-13.
Pomory, C.M.; Wright, J.E.; Dabruzzi, T.F.; Howsden,
D.; O’Boyle, L.; Beddick, D.; Bretana,
W.; Onjukka, L.; Somerset, C. & Bennett,
WA. 2014. Density of Diadema antillarum
(Echinodermata: Echinoidea) on live coral
patch reefs and dead Acropora cervicornis rubble
patches near loggerhead key, dry Tortugas
National Park, Florida, USA. Caribbean Journal
of Science, 4:1-8.
Precht, L.L. & Precht, W.F. 2015. e sea urchin Diadema
antillarum – keystone herbivore or redundant
species?. PeerJ Preprints, 2: e1565v2 https://doi.
org/10.7287/peerj.preprints.1565v2.
Rogers, A. & Lorenzen, K. 2016. Does slow and variable
recovery of Diadema antillarum on Caribbean
fore-reefs reect density-dependent Habitat
Selection?. Frontiers in marine sciences, 3:
article 53.
Rodríguez, A.; Hernández, J.C.; Clemente, S. &
Coppard, S.E. 2013. A new species of Diadema
(Echinodermata: Echinoidea: Diadematidae)
Population of the sea-urchin Diadema antillarum
39
from the eastern Atlantic Ocean and a neotype
designation of Diadema antillarum (Philippi,
1845). Zootaxa, 3636: 144-170.
Rodríguez-Barreras, R.; Pérez, M.E.; Mercado-Molina,
A.E.; Williams, S.M. & Sabat, A. M. 2014.
Higher population densities of the sea urchin
Diadema antillarum linked to wave sheltered
areas in north Puerto Rico Archipelago. Journal
of the Marine Biological Association of the
United Kingdom, 94:1661-1669.
Rodriguez-Barreras, R. 2015.Current status of the sea
urchin Diadema antillarum in Puerto Rico.
Tesis doctoral. Department of Biology Faculty
of Natural Science University of Puerto Rico.
Rogers, A. & Lorenzen, K. 2016. Does slow and variable
recovery of Diadema antillarum on Caribbean
fore-reefs reect density-dependent habitat
selection?. Frontiers in Marine Science, 3: 1-10.
Schutte, V.G.W.; Selig, E.R. & Bruno, J.F. 2010. Regional
spatio-temporal trends in Caribbean coral reef
benthiccommunities. Marine Ecology Progress
Series, 402:115-122.
Steiner, S.C.C. & Williams, S.M. 2006. A recent increase
in the abundance of the echinoid Diadema
antillarum in Dominica (Lesser Antilles): 2001-
2005. Revista de Biología Tropical, 54: 97-103.
Tuya, F.; Martin, J.A. & Luque, A. 2004. Patterns of
nocturnal movement of the long-spined sea
urchin Diadema antillarum (Philippi) in Gran
Canaria (the Canary Islands, central East
Atlantic Ocean). Helgoland Marine Research,
58:26–31.
Received March 13, 2018.
Accepted May 25, 2018.