Characterization and antimicrobial activity of carotenoid pigment from Micrococcus luteus
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ISSN Versión impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697
Biotempo, 2021, 18(1), jan-jul.: 109-117.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
EXTRACTION, CHARACTERIZATION AND ANTIMICROBIAL ACTIVITY
OF CAROTENOID PIGMENT FROM MICROCOCCUS LUTEUS
EXTRACCIÓN, CARACTERIZACIÓN Y ACTIVIDAD ANTIMICROBIANA
DEL PIGMENTO CAROTENOIDE DE MICROCOCCUS LUTEUS
Harley Fernández-Sánchez1*; Tomás Agurto-Sáenz1; Hugo Mauricio-Gonzales Molfi no2; Andrés
Ricardo Chavieri-Salazar3 & Alcides Guerra-Santa Cruz1
1 Laboratorio de Microbiología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú.
2 Laboratorio de Biotecnología Animal, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú.
3 Laboratorio de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú.
* Corresponding author: harley.fernandez@urp.edu.pe
Harley Fernández-Sánchez: 0000-0002-4408-0167
Tomás Agurto-Sáenz: 0000-0001-5186-9265
Hugo Mauricio-Gonzales Mol no: 0001-8632-5823
Andrés Ricardo Chavieri-Salazar: 0000-0002-2644-959X
Alcides Guerra-Santa Cruz: 0000-0002-5130-8190
Biotempo (Lima)
doi:10.31381/biotempo.v18i1.3950
ABSTRACT
Micrococcus luteus (Schroeter) Cohn 1872 is one of the bacteria found in the environment that presents colonies with
a very characteristic yellowish color. Previously, this color was identi ed as the result of carotenoid production in this
species and that it can have a variety of bene cial properties that may depend on the origin of isolation. Currently, it is
important to explore several food grade pigments from natural sources and their potential e ects on the food industry,
human or veterinary health since they tend to be less harmful. For that reason, the  rst objective of the study was to
extract this carotenoid pigment from M. luteus isolated from the environment with volatile organic solvents. Second,
to characterize this pigment using a  in Layer Chromatography technique. Finally, to perform an antimicrobial essay
testing some of most common pathogens in human and animal health all provided by the Ricardo Palma University
Microbiology Laboratory, Lima, Peru. Results included not only a successful and simpli ed crude extraction of the
carotenoid pigment, but probed its antibacterial activity against some pathogens strains such as V. parahaemolyticus, P.
uorescens and R. equi.
Keywords: antimicrobial – carotenoid – Micrococcus luteus – pigment
https://revistas.urp.edu.pe/index.php/Biotempo
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Fernández-Sánchez et al.
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RESUMEN
Micrococcus luteus (Schroeter) Cohn 1872 es una de las bacterias que se encuentran en el ambiente, sus colonias
presentan una pigmentación amarillenta. Este pigmento es un carotenoide cuyas propiedades varían según el ambiente
de origen o aislamiento. En la actualidad, es importante explorar varias fuentes naturales de colorantes de grado
alimenticio y sus potenciales efectos en la industria alimentaria, la salud humana o veterinaria. Por ello, el presente
trabajo tuvo como objetivo realizar la extracción del pigmento carotenoide de M. luteus con solventes orgánicos y la
respectiva caracterización mediante cromatografía en capa na (TLC) del pigmento carotenoide de M. luteus aislado del
Laboratorio de Microbiología de la Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú, para, posteriormente, evaluar su actividad
antimicrobiana frente a una serie de cepas proporcionadas por este mismo laboratorio. Consecuentemente, se obtuvo
no solo una extracción simplicada cruda del pigmento con étil acetato y un factor de retención (R/ f) de 0.4 para
ese pigmento, sino que también se conrmó su actividad antibacterial contra algunas cepas patógenas de importancia
humana y veterinaria como lo son V. parahaemolyticus, P. uorescens y R. equi.
Palabras clave: Micrococcus luteus – carotenoide – pigmento - antimicrobiano
INTRODUCCIÓN
Micrococcus Cohn 1872 es un género de bacterias Gram
positivas que pertenecen a la Familia Micrococcaceae. Las
células de Micrococcus son esféricas, cocos que forman
tétradas y sin motilidad; sin embargo, las colonias de
Micrococcus luteus (Schroeter) Cohn 1872 presentan
adicionalmente una pigmentación de color amarillo
(Whitman et al., 2012). Este pigmento amarillento se
debe a la producción de carotenoides relacionados a las
decaprenoxantinas (Ibrahim, 2008; Pawar, 2016). La
mayoría de estos microorganismos viven en la piel del ser
humano; sin embargo, pueden permanecer en ambientes
donde éste frecuente, esparcidas en el aire (Whitman
et al., 2012). Por otro lado, M. luteus posee una gran
importancia en la actualidad debido a la demanda de
pigmentos naturales que existe, este resalta tanto por
su seguridad ambiental como por sus posibles efectos
beneciosos sobre la salud humana (Mohana, 2013). Es
esencial explorar varias fuentes naturales de colorantes
de grado alimenticio y sus potenciales en otras industrias
(Rostami, 2016). Finalmente, se sabe que los pigmentos
son metabolitos secundarios bioactivos en microbios, pues
varios proyectos de bioprospección que buscan moléculas
bioactivas se han enfocado en bacterias pigmentadas
(Pascoal et al., 2020). Por todo lo anterior mencionado,
el presente trabajo tiene tuvo como objetivo extraer y
caracterizar el pigmento carotenoide de M. luteus aislado
del ambiente, y posteriormente evaluar su actividad
antimicrobiana.
MATERIALES Y MÉTODOS
Aislamiento de Micrococcus luteus
El medio de cultivo usado fue agar soya triptona con NaCl
a una concentración de 1 g·L-1, el cual ser sirvió en placas
Petri y se dejaron abiertas y expuestas al ambiente en el
Laboratorio de Microbiología de la Facultad de Ciencias
Biológicas Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú por
dos h de 14:00 – 16:00 h. Al término, se cubrieron las
placas y se trasladaron para su incubaron a 27° C por 48 h.
Las colonias obtenidas de color amarillo fueron
seleccionadas y aisladas en medio de cultivo hasta obtener
colonias puras amarillas. A dichas presuntas colonias de
M. luteus fueron sometidas a una tinción Gram, pruebas
bioquímicas según Manual de Bergey (Whitman et al.,
2012) y vericación de formación de esporas.
Efecto de la concentración de NaCl sobre el crecimiento
bacteriano
Las colonias aisladas fueron enriquecidas en un caldo soya
triptona con NaCl a 1 g·L-1 de concentración. De este
cultivo se inocularon con un asa de 0,5 cm de diámetro
en cinco tubos con caldo soya triptona a cuatro diferentes
concentraciones de NaCl 1, 2, 3 y 5 g·L-1. Se dejó
incubando a 28°C agitando cada 6 h. A partir de las 24
h se analizó la turbidez del medio mediante la medición
de la absorbancia por espectrofotometría UV de forma
diaria por cuatro días consecutivos a una longitud de
onda 660 nm.
Characterization and antimicrobial activity of carotenoid pigment from Micrococcus luteus
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Extracción y caracterización del pigmento carotenoide
P
ara la extracción de pigmento se utilizó el método
de acuerdo a Pawar et al. (2016) con algunas ligeras
modicaciones. Se tomó una colonia aislada y
conrmada para M. luteus y fue estriada, abarcando
en su totalidad, una placa con agar soya triptona con
NaCl a 1 g·L
-1
de concentración. A continuación,
se llevó a incubar a 28°C hasta observar la mayor
cantidad masa posible (96 h). Posteriormente, se
cosecharon las bacterias con un asa de siembra y se
colocó aproximadamente 0,5 g de masa bacteriana
en un tubo de dos mL a este se le añadió un mL de
Metanol a 4°C, se agitó bruscamente por cinco min
con la ayuda de un vortex y se centrifugó a 14000 rpm
por dos min. A continuación, se recuperó el solvente
con el pigmento. Como segunda extracción, esta
misma masa bacteriana fue resuspendida en un mL de
etil acetato. Finalmente, esta volvió a ser centrifugada
de la misma forma anterior y el solvente fue recuperado
junto con pigmento (sobrenadante). Ambos extractos
fueron llevados a espectrofotometría UV para medir
sus absorbancias a 660 nm.
Cromatografía en capa na (TLC): el procedimiento
para TLC (gel de sílice GF234) que se utilizó descrito
por Basker et al. (2010) con ligeras modicaciones. En
este caso se diseñó un sistema disolvente adecuado que
contuvo cloroformo: metanol: agua en la relación 5:13:2
el cual se obtuvo por el método de prueba y error. El
factor de retención (R/f) se calculó posteriormente
(Pawar, 2016).
Determinación de la actividad antimicrobiana
Sé realizó un antibiograma con microorganismos
algunos patógenos humanos y otros de importancia
veterinaria que incluyen (Salmonella enterica subsp.
enterica serovar typhimurium (ex Kaumann &
Edwards 1952) Le Minor & Popo 1987 ATCC
14028, Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and
Chalmers 1919 ATCC 25922, Enterococcus faecalis
(Andrewes and Horder, 1906) Schleifer and Kilpper-
Bälz, 1984 ATCC 29212, Staphylococcus aureus subsp.
aureus Rosenbach 1884 ATCC 25923, Staphylococcus
epidermidis (Winslow & Winslow 1908) Evans 1916
ATCC 12228, Listeria monocytogenes (E. Murray et
al. 1926) Pirie 1940 ATCC 19118, Listeria ivanovii
Seeliger et al. 1984 ATCC 19119, Rhodococcus equi
(Magnusson 1923) Goodfellow & Alderson 1977
ATCC 6939 y Pseudomonas aeruginosa (Schröter 1872)
Migula 1900 ATCC 19429, Pseudomonas aeruginosa
(Schröter 1872) Migula 1900 ATCC 27853,
Rhodotorula mucilaginosa (Fresen.) F.C.Harrison
(1928) ATCC 66034, Vibrio parahaemolyticus (Fujino
et al. 1951) Sakazaki et al. 1963 ATCC 17802 y
Pseudomonas uorescens (Flügge 1886) Migula, 1895
aislada de suelo agrícola) se obtuvieron del banco de
cepas administrado por el laboratorio de Microbiología
de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad
Ricardo Palma, Lima, Perú.
T
odas las bacterias y la levadura probadas se
mantuvieron en agar Luria y se usaron dos variantes
a la hora inocular el pigmento para el ensayo
antimicrobiano. El primer método descrito por
Majeed (2017), requirió la preparación de placas de
agar Mueller Hinton, se hicieron pocillos en cada
placa usando una pipeta Pasteur, luego se distribuyó
uniformemente los organismos respectivos en placas de
agar y se agregó el extracto de pigmento a los pocillos
con una micropipeta estéril 50 µL de pigmento en
cuatro concentraciones 100%, 75%, 50% y 25%;
después de 24 h de incubación a 37ºC, la zona de
inhibición se midió en mm. Mientras que, en el otro
método del ensayo, se realizó de la forma tradicional
sumergiendo los discos de papel ltro en soluciones
con las concentraciones mencionadas del pigmento
extraído y colocándolas en cada cuadrante (Mohana et
al., 2013).
Análisis estadístico
Los cuadros comparativos y los grácos con línea de
tendencias 2D fueron realizados usando el software de
hoja de cálculo para computadora Excel 16.0.
Aspectos éticos: Los autores señalan que se cumplieron
todos los aspectos éticos a nivel nacional e internacional
RESULTADOS
Aislamiento de Micrococcus luteus
Se aislaron colonias presuntivas de M. luteus recopiladas
del ambiente y fue corroborado con pruebas bioquímicas
y tinción según Manual de Bergey (Whitman et al.,
2012) (Tabla 1). Asimismo, se observó la producción del
pigmento característico de esta especie (Figura 1).
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Tabla 1. Resultado de las pruebas fenotípicas para la identi cación de Micrococcus luteus.
Prueba Resultado
Coloración Gram
Catalasa
Crecimiento a 45°C
Bacitracina
Motilidad
Reducción del Nitrato
Voges Proskauer
Manosa
Dulcitol
Arabinosa
Caseína
Almidón
Propionato
Piruvato
Lactosa
Manitol
Positivo (+)
Positivo (+)
Positivo (+)
Sensible
Negativo (-)
Negativo (-)
Negativo (-)
Positivo (+)
Negativo (-)
Positivo (+)
Positivo (+)
Negativo (-)
Positivo (+)
Positivo (+)
Negativo (-)
Negativo (-)
Efecto de la concentración de NaCl sobre el crecimiento bacteriano
10 µm
5 µm
Figura 1. (a) Micrococcus luteus produciendo pigmentación en agar soya triptona
a 1 g·L-1 de NaCl. (b) Prueba de Catalasa positiva. (c-e) Tinción gram, observación
en el microscopio a 1000X, Cocos gram positivos no esporulados y forman tétradas
coincidiendo de esta manera con los resultados obtenidos por (Kooken et al., 2012).
Se observó que a 3% y 5% de NaCl el crecimiento
bacteriano se hace muy lento en comparación del 1%
(Figura 3). La masa bacteriana representada por la
absorbancia se ve disminuida conforme se va aumentando
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la concentración de NaCl (Figura 3). Adicionalmente,
observamos que, si comparamos las absorbancias cada 24
h, a partir de las 48 h, la masa bacteriana (absorbancia) en
concentración 1 g·L-1 de NaCl alcanza su nivel óptimo;
mientras que al aumentar la concentración de NaCl, a las
bacterias les toman más tiempo alcanzar dicho nivel de
masa (Figura 4).
Figura 2. Aislamiento de colonias de Micrococcus luteus en agar soya triptona.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 20 40 60 80 100 120
ABSORBANCIA (Λ 660NM)
HORAS TRANSCURRIDAS
NaCl 1 g/L NaCl 2 g/L NaCl 3 g/L NaCl 5 g/L
Figura 3. Crecimiento de Micrococcus luteus frente a diferentes concentraciones de NaCl.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
NaCl 1 g/L NaCl 2 g/L NaCl 3 g/L NaCl 5 g/L
ABSORBANCIA (Λ 660NM)
CONCENTRACIÓN DE NaCl
24 horas 48 horas 72 horas 96 horas
Figura 4. Comparación de las masas bacterianas alcanzadas por h según la concentración de NaCl.
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Extracción y caracterización del pigmento
carotenoide
Se observó una mayor efectividad en la segunda extracción
con el etil acetato, ya que presentó mayor absorbancia que
en primera extracción del pigmento carotenoide producido
por M. luteus el cual se realizó con metanol ( gura 5).
Figura 5. (Izquierda) Extracción con etil acetato D.O. (660 nm) de 0,059. (Derecha) Extracción
con Metanol con D.O. (660 nm) de 0,034.
Cromatografía en capa  na (TLC): Se diseñó un sistema
disolvente adecuado que contuvo cloroformo: metanol:
agua en la relación 5:13:2 por el método de prueba y
error (Figura 6). El factor de retención (R/ f) fue de 0.4
que es un valor semejante al que obtuvieron Serekha et
al. (2016).
Figura 6. Per l de TLC del pigmento extraído de Micrococcus luteus, con sistema cloroformo: metanol: agua en la
relación 5:13:2, se obtuvo un Rf de 0,4.
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Determinación de la actividad antimicrobiana
El extracto del pigmento de M. luteus resultó tener
efecto antibacterial contra P.  ourescens aislado de suelo
agrícola a través del antibiograma por el método de
los pasillos en concentraciones de 100%, 75%, 50%.
Adicionalmente, se debe resaltar una capacidad de este
pigmento por inhibir el crecimiento de microorganismos
no evaluados anteriormente como V. parahaemolyticus
y de R. equi; el primeo mostró una sensibilidad al
extracto del pigmento de M. luteus a concentraciones de
100% y 75%, mientras que el segundo de importancia
veterinaria mostró sensibilidad a solo 100% del extracto
(Figura 7).
Por otro lado, el antibiograma desarrollado por el método
tradicional con discos de papel  ltros sumergidos con el
pigmento y sus respectivas concentraciones, no se observó
presencia de halo.
a
b
c
Figura 7. Halos obtenidos del antibiograma con método del pocillo con el extracto
del pigmento con concentración al 100% de Micrococcus luteus sobre bacterias patógenas
humanas y de importancia veterinaria Imágenes: a= V. parahaemolyticus, b= P.  uorescens,
c= Rhodococcus equi.
Aspectos éticos:
Los autores señalan que se cumplieron todas las normas
éticas nacionales e internacionales.
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Tabla 2. Resultados del antibiograma contra microorganismos patógenos humanos y de importancia veterinaria,
cuanticación de la inhibición por mm (halo) a diferentes concentraciones del pigmento de M. luteus y por dos técnicas
diferentes. Ctrl=control negativo para ambos métodos.
Halo en mm
Método
Pocillo
Método
disco
Microorganismo
ATCC 100% 75% 50% 25% 100% 75% 50% 25% Ctrl
Salmonella entérica subsp. enterica
serovar. typhimurium
14028 - - - - - - - - -
Escherichia coli
25922 - - - - - - - - -
Enterococcus faecalis
29212 - - - - - - - - -
Staphylococcus aureus subsp. aureus
25923 - - - - - - - - -
Staphylococcus epidermidis
12228 - - - - - - - - -
Listeria monocytogenes
19118 - - - - - - - - -
Listeria ivanovii
19119 - - - - - - - - -
Rhodococcus equi
6939 3 - - - - - - - -
Pseudomonas aeruginosa
19429 - - - - - - - - -
Pseudomonas aeruginosa
27853 - - - - - - - - -
Rhodotorula mucilaginosa
66034 - - - - - - - - -
Vibrio parahaemolyticus
17802 5 2 - - - - - - -
Pseudomonas uorescens
- 3 2 1 - - - - - -
DISCUSIÓN
En primer lugar, corroboramos nuestros resultados con
los de Young et al. (2010) y estos indicaron que M. luteus
es halotolerante y se observa crecimiento hasta 5 g·L-1 de
NaCl en caldo soya triptona. Sin embargo, es importante
evaluar el crecimiento vinculado a la salinidad en otros
medios de cultivos debido a la ligera variancia en su
composición.
Por otro parte, después de observar que la masa
bacteriana se ve disminuida conforme se va aumentando
la concentración de NaCl en el medio, podemos concluir
de forma similar a Puyen et al. (2012) que el aumento de
la concentración de NaCl resulta en un estrés osmótico
desfavoreciendo crecimiento de M. luteus a lo igual que
Kodali et al. (2014) que obtuvo resultados semejantes con
algunas otras bacterias ambientales catalogadas también
como halotolerantes.
La primera extracción del pigmento carotenoide
producido por M. luteus se realizó con metanol
coincidiendo con el trabajo realizado por Mohana et al.
(2013) y Majeed (2017). No obstante, esta extracción
puede ser considerada como “cruda”, ya que para
poder identicarlas es necesario realizar una mayor
puricación de los carotenoides previamente mediante
una cromatografía de columna como lo demuestra
Mohana et al. (2013). Asimismo, podemos sugerir que
en próximos ensayos se considere usar el etil acetato como
solvente desde la primera extracción del pigmento y no
solo para la puricación del pigmento por cromatografía
en columna como lo propone en su procedimiento con la
nalidad de aumentar la polaridad de la solución Pawar
et al. (2016).
Finalmente, cabe destacar que el método de los pocillos
(Majeed, 2017) en el cual se cargan 50 µL de pigmento
extraído para el ensayo del antibiograma resultó ser el
más efectivo en comparación del método tradicional
con discos de papel ltros sumergidos con la solución
del carotenoide (Mohana et al., 2013), en el cual no se
observó presencia de halo. Esto podría indicar que se
necesita una mayor cantidad de muestra del pigmento
para provocar la inhibición la cual es motivo de estudio
para futuros trabajos.
Characterization and antimicrobial activity of carotenoid pigment from Micrococcus luteus
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baskar, V.; Madharanraj, P.; Kanimozhi, K. &
Panneerselvam, A. 2010. Characterization of
carotenoids from selected strains of Streptomyces
sp. Annals of Biological Research, 1: 194-200.
Fujino, T.; Okuno, Y.; Nakada, D.; Aoyama, A.; Fukai,
K.; Mukai, T. & Ueho, T. 1951. On the
bacteriological examination of shirasu food
poisoning. Journal of the Japanese Association of
Infectious Diseases 25:11.
Majeed, H. 2017. Antimicrobial activity of Micrococcus
luteus carotenoid pigment. Al-Mustansiriyah
Journal of Science, 28: 64-69.
Ibrahim, A. 2008. Production of carotenoids by a newly
isolated marine Micrococcus sp. Biotechnology, 7:
469-474.
Kodali, V.; Mikkili, I.; Karlapudi, A.; Badu, J.; & Math,
S. 2014. Isolation, screening and extraction of
Polyhydroxybutyrate (PHB) producing bacteria
from Sewage sample. International Journal of
PharmTech Research, 6: 850-857.
Kooken, J.; Fox, K.; Fox, A. 2011. Characterization of
Micrococcus strains isolated from indoor air. Mol
Cell Probes, 26: 1–5.
Mohana, D.; ippeswamy, S. & Abhishek, R. 2013.
Antioxidant, antibacterial, and ultraviolet-
protective properties of carotenoids isolated
from Micrococcus spp. Radiation Protection and
Environment, 36: 168-174.
Pascoal, F.; Magalhães, C. & Costa, R. 2020. e link
between the ecology of the prokaryotic rare
biosphere and its biotechnological potential.
Frontiers in microbiology, 11: 231.
Pawar, S.; Dhanya, P; Sarath, J.; Pradeep, S & Sailas, B.
2016. Micrococcus luteus Strain BAA2, A novel
isolate produces carotenoid pigment. Electronic
Journal of Biology, 12: 83-89.
Puyen, Z.; Villagrasa, E.; Maldonado, J.; Esteve,
I. & Solé, A. 2011. Viability and biomass
of Micrococcus luteus DE2008 at dierent
salinity concentrations determined by specic
uorochromes and CLSM-Image analysis.
Current Microbiology, 64:75–80.
Rostami, H.; Hamedi, H. & Yolmeh, M. 2016. Some
biological activities of pigments extracted from
Micrococcus roseus (PTCC 1411) and Rhodotorula
glutinis (PTCC 5257). International Journal of
Immunopathology and Pharmacology, 29: 684-
695.
Sakazaki, R.; Iwanami, S. & Fukumi, H. 1963.
Studies on the enteropathogenic facultatively
halophilic bacteria Vibrio parahaemolyticus.
I. Morphological, cultural and biochemical
properties and its taxonomical position. Japanese
Journal of Medical Science & Biology, 16: 161-
188.
Seeliger, H.P.; Rocourt, J.; Schrettenbrunner, A.; Grimont,
P.A. & Jones, D. 1984. Listeria ivanovii sp. nov.
International Journal of Systematic Bacteriology,
34: 336–337.
Surekha, P.; Dhanya, P.; Sarath, Josh.; Pradeep, S. &
Sailas, B. 2016. Micrococcus luteus Strain BAA2,
A novel isolate produces carotenoid pigment.
Electronic Journal of Biology, 12: 83-89.
Young, M.; Artsatbanov, V.; Beller, H.; Chandra, G.;
Chater, K.; Dover, L.; Goh, E.; Kahan, T.;
Kaprelyants, A.S.; Kyrpides, N.; Lapidus,
A.; Lowry, S.R.; Lykidis, A.; Mahillon, J.;
Markowitz, V.; Mavromatis, K.; Mukamolova,
G.V.; Oren, A.; Rokem, J.S.; Smith, M.C.M.;
Young, D.I. & Greenblatt, C.L. 2010. Genome
sequence of the eming strain of Micrococcus
luteus, a simple free-living Actinobacterium.
Journal of Bacteriology, 192: 841-860.
Whitman, W. B.; Goodfellow, M.; Kämpfer, P.; Busse, H.;
Trujillo, M.E.; Ludwig, W. & Suzuki, K. (Eds.).
2012. Bergey’s manual of systematic bacteriology:
Volume 5: e Actinobacteria. Springer Science &
Business Media.
Received April 3, 2021.
Accepted May 31, 2021.