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tion in the ascidians Ciona savignyi and Ciona
intestinalis. Dev Biol 157: 497–506
50
Biotempo 2010, Volumen 10, 39-50
1Laboratorio de Bioquímica, Dpto. de Bioquímica, Facultad de Ciencias Farmacéuticas y Bioquímica, Universidad Inca Garcilaso
de la Vega. E-mail: pattytb@yahoo.com.
2Laboratorio de Bioquímica y Nutrición, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma. E-mail:
fgarcia@urp.edu.pe
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
ROL BIOQUÍMICO DEL SELENIO: UN MICRONUTRIENTE
ESENCIAL PARA EL HOMBRE ANIMALES Y PLANTAS
1
Patricia Tabacchi Bolívar
2
Fred Garcia Alayo
RESUMEN
El conocimiento del rol Bioquímico de los micronutirntes, es un tema que hoy en día tiene mucha importancia pues de
ellos depende el buen funcionamiento de muchos procesos metabólicos, no sólo en el hombre, sino en todos los orga-
nismos vivos que forman parte de un habitad. En este articulo se presenta una revisión de las diferentes funciones que
cumple los organismos vivos: como antioxidante, en la estimulación del sistema inmune, el la formación de las sele-
noproteinas de diversa función y en la prevención del cáncer en humanos.
Palabras claves: Selenio, micronutriente, selenoproteinas
SUMMARY
Knowledge of the biochemical role of micronutirntes is an issue that today is very important because on them depends
the proper functioning of many metabolic processes, not only in man, but in all living organisms are part of a habitat.
This paper presents an overview of the various functions performed by living organisms, such as antioxidant, immune
system stimulation, the formation of selenoproteins in different function and prevention of human cancer.
Keywords: Selenium, micronutrient, selenoproteins
El selenio (Se) es un micronutriente importante en los et al., 1991; Ramauge et al., 1996; Pallud et al., 1997),
agroecosistemas debido a que es un nutriente esencial tioredoxina reductasa y varias selenioproteínas (Glady-
para la salud animal y humana, pero que sin embargo es shev et al., 1998; Birringer et al., 2002).
tóxico a altas concentraciones. Su característica de
micronutriente implica que el rango de concentración Niveles de Se deficientes en la dieta del ganado generan
entre requerimiento y toxicidad es bastante estrecho. Al una disminución de la actividad GSH-Px y, con ello,
respecto, los requerimientos nutricionales de los anima- una serie de patologías asociadas a su déficit nutricio-
les varían entre 0,1 y 0,3 mg kg-1 de materia seca (NRC, nal, tales como la enfermedad del músculo blanco, mio-
1983; 2000), mientras que dietas con concentraciones patía cardíaca, retención de placenta, infertilidad, abor-
entre 2 y 5 mg kg-1 causan toxicidad en el ganado (Wil- tos, partos prematuros, debilidad o muerte neonatal,
ber, 1980; Wu et al., 1996). ovarios quísticos, retardo en la concepción, tasas de fer-
tilización bajas, diarrea, inmunodeficiencia, degenera-
En 1973 se identificó glutatión peroxidasa (GSH-Px; ción testicular y mastitis (Maas, 1983; Corah Ives,
Ec 1.11.1.9) como la primera metaloenzima Se- 1991; Ceballos y Wittwer, 1996).
dependiente importante para los animales. Esta enzima
cataliza la reducción de peróxido de hidrógeno en pre- La deficiencia de Se es comúnmente controlada a través
sencia de glutatión reducido y, por lo tanto, inhibe la pro- de suministros orales o inyectables, suplementación de
pagación del daño celular producido por especies de la dieta y aplicación de fertilizantes al suelo. Desde el
radicales libres durante el metabolismo o frente a un punto de vista del sistema suelo-planta, el contenido de
estrés oxidativo en los tejidos animales (Flohé et al., Se en cultivos y forrajes establecidos en suelos ácidos
1973). Además, en la última década se han identificado Se-deficientes puede incrementarse a través de la adi-
otras Se-enzimas esenciales para los animales; éstas ción de Se al suelo bajo la forma de selenito o seleniato
incluyen iodotironina deiodinasas Tipo I, II y III (Berry (Yläranta, 1983a,b,c). Al respecto, Whelan y Barrow
51
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
(1994) demostraron que fertilizantes en base a Se de cistina, Se-cistamina, ácido metanoselénico y varios
entrega lenta son adecuados para áreas que sustentan diselenuros sintéticos. Por su parte, las especies de Se
pasturas permanentes y Whelan et al. (1994a,b) encon- que presentan un efecto anticarcinogénico más activo
traron incrementos significativos en el peso vivo y pro- son seleniato, Se-metionina, Se-metilseleniocisteína, y
ducción de lana al aplicar Se-fertilizante a pasturas pas- trifenilselenonio. Chauhan (2003) resumió el rol del Se
toreadas por ovinos. en la salud humana en un modelo de dos etapas (Figura:
1) basado en 5 hipótesis postuladas acerca del efecto qui-
El requerimiento exacto de Se para la dieta de bovinos mioprotector del Se contra el cáncer, destacando que la
no está claramente establecido ya que depende de la quimioprevención ocurre en el rango de dosis supranu-
forma química del elemento, las concentraciones san- tricional, debido a que en este rango el nivel de com-
guínea y tisular preexistentes, la especie animal, el anta- puestos de selenol catalíticamente activos y su ciclo
gonismo con otros minerales y las variaciones genéti- redox producen estrés oxidativo e inducen la apoptosis
cas entre individuos de la misma especie y aún raza, fac- en las células cancerígenas más sensibles. Según el
tores que afectan la absorción, transporte, distribución autor, la quimioprevención ocurriría por una sensibili-
y excreción del Se como fue revisado por Wittwer dad diferencial entre las células cancerígenas y las célu-
(2002). las normales para generar compuestos de selenol que
inducen la apoptosis.
En el caso de los seres humanos, los niveles dietarios Biodisponibilidad del selenio en suelos
más aceptados correponden a 55 y 70 ì g Se día-1 para La cantidad de Se del suelo que se encuentra potencial-
mujeres y hombres adultos, respectivamente. Birringer mente disponible para las plantas podría ser el principal
et al. (2002) revisaron la bioquímica del Se y las impli- factor limitante que afecta su movilidad en la cadena tró-
cancias médicas de un suministro deficiente. En este con- fica, siendo el selenito (SeO3-2 y HSeO3-) y seleniato
texto, se ha determinado que el Se presenta un efecto anti- (SeO4-2) en el suelo, las formas de Se inorgánico que
carcinogénico más activo en dosis supranutricionales son solubles en agua y móviles en los suelos.
(200 ì g Se día-1) y entre las hipótesis que actualmente
se discuten acerca del rol protector del Se desctacan: (i) El seleniato es la especie de Se predominante en
alteración del metabolismo carcinogénico, (ii) mejora- ambientes alcalinos y oxidantes y constituye la forma
miento de la respuesta inmune, (iii) inhibición específica de Se potencialmente más disponible para las plantas
de enzimas, (iv) interferencia en la proliferación y regu- debido a que se adsorbe débilmente a las superficies
laciones del ciclo celular, (v) inhibición de la angiogéne- minerales del suelo, mientras que el selenito es la espe-
sis, (v) inducción de apoptosis y (vii) toxicidad. Según cie de Se predominante en suelos ácidos y neutros y es
los autores, el efecto apoptósico se debe a la autooxida- escasamente móvil debido a su alto grado de adsorción
ción del H2Se en presencia de GSH lo que genera pro- en las superficies minerales y en la materia orgánica del
ducción de superóxido. Las especies de Se que presen- suelo.
tan un potencial de generar la producción de radicales
libres son metanoseleniol, selenito, dióxido de Se, Se-
Figura 1. Modelo de dos etapas para el rol
del Se en la prevención del cáncer.
Adoptado de: Chauhan (2003).
52 53
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
Las diferencias en el comportamiento de adsorción de El Selenio y las plantas
selenito y seleniato se deben a que los mecanismos que Desde el punto de vista de la nutrición vegetal, el rol del
regulan la adsorción de ambos aniones son diferentes, Se como nutriente esencial es un hecho de controversia.
postulándose que el selenito se une de manera específi- Terry et al. (2000) revisaron el conocimiento acerca de
ca a la superficie a través del mecanismo de intercambio las respuestas bioquímicas y fisiológicas de las plantas
de ligandos (Hayes et al., 1987; Neal et al., 1987b; Spo- superiores al Se y concluyeron que no existen Se- pro-
sito et al., 1988; Zhang y Sparks, 1990a; Su y Suarez, teínas esenciales claramente identificadas por análisis
2000) y que el seleniato se adsorbe a través de mecanis- de secuencia de proteínas o DNA en las plantas. ; ). No
mos electrostráticos formando complejos de esfera obstante, Hatfield et al. (1992) caracterizaron un Se-
externa (Hayes et al., 1987; Zhang y Sparks, 1990a). cisteil-tRNA que contiene el anticodón de UGA en Beta
vulgaris y Sabeh et al. (1993) purificaron una proteína
El comportamiento de adsorción del Se en el suelo tetramérica con actividad GSH-Px desde Aloe vera.
depende no sólo de su concentración y especiación, Otros estudios también confirman la presencia de pro-
sino que también del pH, contenido de arcilla, óxidos de teínas que contienen Se-cisteína y la presencia de la
hierro, materia orgánica y la presencia de aniones com- maquinaria de síntesis de Se-cisteína en Chlamydomo-
petitivos en solución, los cuales afectan directamente su nas reinhardtii (Fu et al., 2002; Novoselov et al.,
absorción y biodisponibilidad (Gissel-Nielsen, 2002; 2002Rao et al., 2003). Además, estudios desarrollados
Neal, 1990). Con respecto a la extensión de los efectos en Finlandia sobre Lactuca sativa y Lolium perenne han
de competencia, se ha determinado que el fosfato pre- demostrado que aunque el Se es tóxico a elevadas con-
senta un comportamiento de adsorción similar al seleni- centraciones, puede ejercer efectos benéficos para las
to, disminuyendo significativamente la adsorción de plantas a bajas concentraciones. Así, existen evidencias
selenito al formar complejos de esfera interna sobre los crecientes que indican que el Se ejerce un rol como
sitios reactivos del suelo y reducir el potencial eléctrico antioxidante en las plantas superiores a través de un
de la superficie (Barrow, 1992; Goh y Lim, 2004) y que incremento en la actividad GSH-Px y una disminución
el sulfato compite con el seleniato por los sitios de de la peroxidación lipídica (Hartikainen y Xue, 1999;
adsorción del suelo, debido a que ambos aniones for- Hartikainen et al., 2000; Pennanen et al., 2002; Xue y
man complejos de esfera externa con los minerales del Hartikainen, 2000; Xue et al., 2001) y un incremento en
suelo (Goh y Lim, 2004). la utilización del Se en la síntesis proteica al suministrar
Se a las plantas en dosis crecientes (Hartikainen et al.,
DMDSe
Metanoseleniol
SMT
MSeC
GMSeC
DMSeP
MSeCSeO
CS liasa
Cisteína sintasa
DMSe
Se-cisteína
Se-metionina
SeMM
Metionina
hidrolasa
APS reductasa
ATP sulfurilasa
GSH
GSSG
Metionina metil
transferasa
Metionina
sintasa
APSe
Cloroplasto
-2
SeO4
-2
SeO3
-2
SeO3
-2
Se
Figura 2 Vía propuesta para la asimilación
del Se en las plantas. Ellis y Salt (2003).
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
(1994) demostraron que fertilizantes en base a Se de cistina, Se-cistamina, ácido metanoselénico y varios
entrega lenta son adecuados para áreas que sustentan diselenuros sintéticos. Por su parte, las especies de Se
pasturas permanentes y Whelan et al. (1994a,b) encon- que presentan un efecto anticarcinogénico más activo
traron incrementos significativos en el peso vivo y pro- son seleniato, Se-metionina, Se-metilseleniocisteína, y
ducción de lana al aplicar Se-fertilizante a pasturas pas- trifenilselenonio. Chauhan (2003) resumió el rol del Se
toreadas por ovinos. en la salud humana en un modelo de dos etapas (Figura:
1) basado en 5 hipótesis postuladas acerca del efecto qui-
El requerimiento exacto de Se para la dieta de bovinos mioprotector del Se contra el cáncer, destacando que la
no está claramente establecido ya que depende de la quimioprevención ocurre en el rango de dosis supranu-
forma química del elemento, las concentraciones san- tricional, debido a que en este rango el nivel de com-
guínea y tisular preexistentes, la especie animal, el anta- puestos de selenol catalíticamente activos y su ciclo
gonismo con otros minerales y las variaciones genéti- redox producen estrés oxidativo e inducen la apoptosis
cas entre individuos de la misma especie y aún raza, fac- en las células cancerígenas más sensibles. Según el
tores que afectan la absorción, transporte, distribución autor, la quimioprevención ocurriría por una sensibili-
y excreción del Se como fue revisado por Wittwer dad diferencial entre las células cancerígenas y las célu-
(2002). las normales para generar compuestos de selenol que
inducen la apoptosis.
En el caso de los seres humanos, los niveles dietarios Biodisponibilidad del selenio en suelos
más aceptados correponden a 55 y 70 ì g Se día-1 para La cantidad de Se del suelo que se encuentra potencial-
mujeres y hombres adultos, respectivamente. Birringer mente disponible para las plantas podría ser el principal
et al. (2002) revisaron la bioquímica del Se y las impli- factor limitante que afecta su movilidad en la cadena tró-
cancias médicas de un suministro deficiente. En este con- fica, siendo el selenito (SeO3-2 y HSeO3-) y seleniato
texto, se ha determinado que el Se presenta un efecto anti- (SeO4-2) en el suelo, las formas de Se inorgánico que
carcinogénico más activo en dosis supranutricionales son solubles en agua y móviles en los suelos.
(200 ì g Se día-1) y entre las hipótesis que actualmente
se discuten acerca del rol protector del Se desctacan: (i) El seleniato es la especie de Se predominante en
alteración del metabolismo carcinogénico, (ii) mejora- ambientes alcalinos y oxidantes y constituye la forma
miento de la respuesta inmune, (iii) inhibición específica de Se potencialmente más disponible para las plantas
de enzimas, (iv) interferencia en la proliferación y regu- debido a que se adsorbe débilmente a las superficies
laciones del ciclo celular, (v) inhibición de la angiogéne- minerales del suelo, mientras que el selenito es la espe-
sis, (v) inducción de apoptosis y (vii) toxicidad. Según cie de Se predominante en suelos ácidos y neutros y es
los autores, el efecto apoptósico se debe a la autooxida- escasamente móvil debido a su alto grado de adsorción
ción del H2Se en presencia de GSH lo que genera pro- en las superficies minerales y en la materia orgánica del
ducción de superóxido. Las especies de Se que presen- suelo.
tan un potencial de generar la producción de radicales
libres son metanoseleniol, selenito, dióxido de Se, Se-
Figura 1. Modelo de dos etapas para el rol
del Se en la prevención del cáncer.
Adoptado de: Chauhan (2003).
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Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
Las diferencias en el comportamiento de adsorción de El Selenio y las plantas
selenito y seleniato se deben a que los mecanismos que Desde el punto de vista de la nutrición vegetal, el rol del
regulan la adsorción de ambos aniones son diferentes, Se como nutriente esencial es un hecho de controversia.
postulándose que el selenito se une de manera específi- Terry et al. (2000) revisaron el conocimiento acerca de
ca a la superficie a través del mecanismo de intercambio las respuestas bioquímicas y fisiológicas de las plantas
de ligandos (Hayes et al., 1987; Neal et al., 1987b; Spo- superiores al Se y concluyeron que no existen Se- pro-
sito et al., 1988; Zhang y Sparks, 1990a; Su y Suarez, teínas esenciales claramente identificadas por análisis
2000) y que el seleniato se adsorbe a través de mecanis- de secuencia de proteínas o DNA en las plantas. ; ). No
mos electrostráticos formando complejos de esfera obstante, Hatfield et al. (1992) caracterizaron un Se-
externa (Hayes et al., 1987; Zhang y Sparks, 1990a). cisteil-tRNA que contiene el anticodón de UGA en Beta
vulgaris y Sabeh et al. (1993) purificaron una proteína
El comportamiento de adsorción del Se en el suelo tetramérica con actividad GSH-Px desde Aloe vera.
depende no sólo de su concentración y especiación, Otros estudios también confirman la presencia de pro-
sino que también del pH, contenido de arcilla, óxidos de teínas que contienen Se-cisteína y la presencia de la
hierro, materia orgánica y la presencia de aniones com- maquinaria de síntesis de Se-cisteína en Chlamydomo-
petitivos en solución, los cuales afectan directamente su nas reinhardtii (Fu et al., 2002; Novoselov et al.,
absorción y biodisponibilidad (Gissel-Nielsen, 2002; 2002Rao et al., 2003). Además, estudios desarrollados
Neal, 1990). Con respecto a la extensión de los efectos en Finlandia sobre Lactuca sativa y Lolium perenne han
de competencia, se ha determinado que el fosfato pre- demostrado que aunque el Se es tóxico a elevadas con-
senta un comportamiento de adsorción similar al seleni- centraciones, puede ejercer efectos benéficos para las
to, disminuyendo significativamente la adsorción de plantas a bajas concentraciones. Así, existen evidencias
selenito al formar complejos de esfera interna sobre los crecientes que indican que el Se ejerce un rol como
sitios reactivos del suelo y reducir el potencial eléctrico antioxidante en las plantas superiores a través de un
de la superficie (Barrow, 1992; Goh y Lim, 2004) y que incremento en la actividad GSH-Px y una disminución
el sulfato compite con el seleniato por los sitios de de la peroxidación lipídica (Hartikainen y Xue, 1999;
adsorción del suelo, debido a que ambos aniones for- Hartikainen et al., 2000; Pennanen et al., 2002; Xue y
man complejos de esfera externa con los minerales del Hartikainen, 2000; Xue et al., 2001) y un incremento en
suelo (Goh y Lim, 2004). la utilización del Se en la síntesis proteica al suministrar
Se a las plantas en dosis crecientes (Hartikainen et al.,
DMDSe
Metanoseleniol
SMT
MSeC
GMSeC
DMSeP
MSeCSeO
CS liasa
Cisteína sintasa
DMSe
Se-cisteína
Se-metionina
SeMM
Metionina
hidrolasa
APS reductasa
ATP sulfurilasa
GSH
GSSG
Metionina metil
transferasa
Metionina
sintasa
APSe
Cloroplasto
-2
SeO4
-2
SeO3
-2
SeO3
-2
Se
Figura 2 Vía propuesta para la asimilación
del Se en las plantas. Ellis y Salt (2003).
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Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
1997; Hartikainen, 2002). El rol del Selenio como ma adenosin 5'-fosfosulfato reductasa (APS reductasa)
antioxidante en plantas, sugiere una buena forma y posi- y luego, reducido a selenuro por glutatión (GSH). Aná-
bilidad de elevar la calidad del forraje para el ganado, logamente, cuando el selenito es tomado por las plantas,
tan solo mejorando y aumentando la concentración y reacciona con glutatión a través de una reacción no enzi-
biodisponibilidad de este elemento en suelo. mática para formar selenuro.
Mecanismos de absorción y factores que afectan la Posteriormente, ocurriría la síntesis de Se-cisteína a par-
acumulación, translocación y asimilación de seleni- tir de O-acetil serina (OAS) y selenuro catalizada por la
to y seleniato en especies vegetales enzima cisteína sintasa. Se postula que Se-metionina se
La absorción de Se llevada a cabo por las plantas depen- sintetiza a partir de Se-cisteína en una reacción cataliza-
de de la especie vegetal, tipo de suelo, fertilización, con- da por la enzima metionina-sintasa.
diciones climáticas, naturaleza de los compuestos de Se
disponible (Gissel-Nielsen et al., 1984) y la presencia Luego, Se-metionina puede ser metilada y convertida a
de otros iones en solución (Mikkelsen et al., 1988). Ade- dimetilselenuro (DMSe) y volatilizada. El primer paso
más, el Se es metabolizado en las plantas por la vía de en la biosíntesis del DMSe es la metilación de Se-
asimilación del S y su distribución y asimilación depen- metionina para formar Se-metilmetionina (SeMM) en
de de la forma química y concentración de Se suminis- el citoplama, catalizada por la enzima metionina metil
trada a las raíces y de la naturaleza y concentración de transferasa. Se piensa que la conversión de SeMM a
otros compuestos en solución (Terry et al., 2000). Ellis DMSe es llevada a cabo por la enzima S-
y Salt (2003) revisaron los estudios existentes acerca de metilmetionina hidrolasa, la cual normalmente con-
las vías propuestas para la incorporación y asimilación vierte S-metilmetionina a dimetilsulfuro. Alternativa-
del Se en los tejidos vegetales, lo cual se sintetiza en la mente, el DMSe puede ser producido por la conversión
Figura 2. La asimilación del Se en las plantas superiores de SeMM a dimetil-Se-propionato (DMSeP) en el clo-
se inicia con la activación del seleniato por la enzima roplasto y luego a DMSe. Existen otros compuestos de
ATP sulfurilasa para formar adenosin fosfoseleniato Se orgánico como metil-Se-cisteína (MSeC) que se
(APSe) en el cloroplasto. En presencia de glutatión encuentran en especies de los géneros Brassica, Allium
(GSH), APSe es reducido a selenito a través de la enzi- y Astragalus y se ha sugerido que MSeC se produce a
Glutation-
peroxidasas
Gpx1,2,3
Selenoproteína de la
cápsula mitocondrial
del esperma
Iodotironina-
desiodinasa (tres
isoformas)
Tioredoxina-
reductasa (tres
isoformas)
Iselenofosfato-
sintetasa SPS2
Selenoproteína del
epitelio prostático
Selenoproteína P
Selenoproteína W
Selenoproteína
unida al DNA
Selenoproteína de
18kDa
Enzimas antioxidantes, modificando la inflamación
Protege el desarrollo de las células espermáticas de daño
oxidativo, así como su madurez y estabilidad
Producción y regulación del nivel de T3 a partir de T4
Reducción de los nucleótidos en la síntesis del DNA, control
del estado redox intracelular
Necesaria para la síntesis del selenofosfato precursor de la
selenocisteína y, por tanto, de la síntesis de las selenoproteínas
Proteína plasmática que parece tener un efecto protector de las
células endoteliales frente al ataque de peroxinitritos
Necesaria para función muscular
Quizá posee acción protectora de las células secretoras frente
al carcinoma
Producida en el estómago y núcleo de los espermatozoides.
Puede proteger el desarrollo del esperma
Producida en riñon y otros órganos. Conservada incluso en los
estados de deficiencia en selenio
SELENOPROTEÍNA
Figura 3. Función de las selenoproteinas.(Hernadez et al., 2009)
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
partir de la metilación de Se-cisteína por la enzima Se- BIRRINGER, M., Pilawa, S. and Flohé, L. 2002.
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Selenio en el hombre hardtii glutathione peroxidase. J. Biol. Chem. 277:
La cantidad de Selenio presente en el hombre varía de 25983–25991.
forma importante en los diferentes países, ya que depen- GISSEL-NIELSEN, G. 2002. Selenium. En: Encyclo-
de de la cantidad de elemento ingerido en la dieta ( ali- pedia of Soil Science. Ed. Rattan Lal. Marcel Dek-
mentos, vegetales y animales) lo cual es función directa ker, Inc. Schoool of Natural Resources. The Ohio
de la cantidad de Se presente en los suelos, en el agua o State University Columbus, Ohio, USA. 1476 p.
en el ambiente y se ha demostrado que estas cantidades GISSEL-NIELSEN, G., Gupta, U. C., Lamand, M.
ambientales de Se son muy distintas en cada país. and Westermarck, T. 1984. Selenium in soils and
plants and its importance in livestock and human
Otro factor importante es la forma biológica en la que se nutrition. Adv. Agron. 37: 397–460.
ingiere el Se que puede ser: selenio-metionina (Se-Met) GLADYSHEV, V. N., Jeang, K-T., Wootton, J. C.
o selenio-cisteína (Se-Cys) o también se ingiere de and Hatfield, D. L. 1998. A new human selenium-
forma libre (selenato y selenito), la primera forma se containing protein: Purification, characterization
obtiene exclusivamente de la dieta constituyendo un and cDNA sequence. J. Biol. Chem. 273:
compartimiento de selenio no regulado y es así como se 8910–8915.
almacena en los tejidos. Las otras formas del selenio GOH, K-H and Lim, T-T. 2004. Geochemistry of inor-
constituyen un compartimiento de Se-Cys regulado, ganic arsenic and selenium in a tropical soil: effect
ésta es la forma como aparece en las proteínas denomi- of reaction time, pH, and competitive anions on
nadas Selenoproteínas. arsenic and selenium adsorption. Chemosphere.
55: 849–859.
Las funciones bioquímicas de las Selenoproteínas en le HARTIKAINEN, H. and Xue, T. 1999. The promoti-
hombre son diversas, algunas de ellas se resumen en la ve effect of selenium on plant growth as triggered
figura 3. by ultraviolet irradiation. J. Environ. Qual. 28:
1372–1375.
LITERATURA CITADA HARTIKAINEN, H., Ekholm, P., Piironen, V., Xue,
T., Koivu, T. and Yli-Halla, M. 1997. Quality of
ARVY, M. P. 1993. Selenate and selenite uptake and the ryegrass and lettuce yields as affected by sele-
translocation in bean plants (Phaseolus vulgaris). J. nium fertilization. Agric. Food Sci. Finland. 6:
Exp. Bot. 44: 1083–1087. 381–387.
BARROW, N. J. 1992. The effect of time on the com- HARTIKAINEN, H., Xue, T. and Piironen, V. 2000.
petition between anions for sorption. J. Soil Sci. 43: Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant in rye-
421–428. grass. Plant Soil. 225: 193–200.
HATFIELD, D., Choi, I., Mischke, S. and Owens, L.
BERRY, M. J., Banu, L., Chen, Y., Mandel, S. J., 1992. Selenocysteyl-tRNAs recognize UGA in
Kieffer, J. D., Harney, J. W. and Larsen, P. R.
Beta vulgaris, a higher plant, and in Gliocladium
1991. Recognition of UGA as a selenocysteine
virens, a filamentous fungus. Biochem. Biophys.
codon in Type I deiodinase requires sequences in
Res. Commun. 184: 254–259.
the 3' untranslated region. Nature. 353: 273–276.
55
54
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
1997; Hartikainen, 2002). El rol del Selenio como ma adenosin 5'-fosfosulfato reductasa (APS reductasa)
antioxidante en plantas, sugiere una buena forma y posi- y luego, reducido a selenuro por glutatión (GSH). Aná-
bilidad de elevar la calidad del forraje para el ganado, logamente, cuando el selenito es tomado por las plantas,
tan solo mejorando y aumentando la concentración y reacciona con glutatión a través de una reacción no enzi-
biodisponibilidad de este elemento en suelo. mática para formar selenuro.
Mecanismos de absorción y factores que afectan la Posteriormente, ocurriría la síntesis de Se-cisteína a par-
acumulación, translocación y asimilación de seleni- tir de O-acetil serina (OAS) y selenuro catalizada por la
to y seleniato en especies vegetales enzima cisteína sintasa. Se postula que Se-metionina se
La absorción de Se llevada a cabo por las plantas depen- sintetiza a partir de Se-cisteína en una reacción cataliza-
de de la especie vegetal, tipo de suelo, fertilización, con- da por la enzima metionina-sintasa.
diciones climáticas, naturaleza de los compuestos de Se
disponible (Gissel-Nielsen et al., 1984) y la presencia Luego, Se-metionina puede ser metilada y convertida a
de otros iones en solución (Mikkelsen et al., 1988). Ade- dimetilselenuro (DMSe) y volatilizada. El primer paso
más, el Se es metabolizado en las plantas por la vía de en la biosíntesis del DMSe es la metilación de Se-
asimilación del S y su distribución y asimilación depen- metionina para formar Se-metilmetionina (SeMM) en
de de la forma química y concentración de Se suminis- el citoplama, catalizada por la enzima metionina metil
trada a las raíces y de la naturaleza y concentración de transferasa. Se piensa que la conversión de SeMM a
otros compuestos en solución (Terry et al., 2000). Ellis DMSe es llevada a cabo por la enzima S-
y Salt (2003) revisaron los estudios existentes acerca de metilmetionina hidrolasa, la cual normalmente con-
las vías propuestas para la incorporación y asimilación vierte S-metilmetionina a dimetilsulfuro. Alternativa-
del Se en los tejidos vegetales, lo cual se sintetiza en la mente, el DMSe puede ser producido por la conversión
Figura 2. La asimilación del Se en las plantas superiores de SeMM a dimetil-Se-propionato (DMSeP) en el clo-
se inicia con la activación del seleniato por la enzima roplasto y luego a DMSe. Existen otros compuestos de
ATP sulfurilasa para formar adenosin fosfoseleniato Se orgánico como metil-Se-cisteína (MSeC) que se
(APSe) en el cloroplasto. En presencia de glutatión encuentran en especies de los géneros Brassica, Allium
(GSH), APSe es reducido a selenito a través de la enzi- y Astragalus y se ha sugerido que MSeC se produce a
Glutation-
peroxidasas
Gpx1,2,3
Selenoproteína de la
cápsula mitocondrial
del esperma
Iodotironina-
desiodinasa (tres
isoformas)
Tioredoxina-
reductasa (tres
isoformas)
Iselenofosfato-
sintetasa SPS2
Selenoproteína del
epitelio prostático
Selenoproteína P
Selenoproteína W
Selenoproteína
unida al DNA
Selenoproteína de
18kDa
Enzimas antioxidantes, modificando la inflamación
Protege el desarrollo de las células espermáticas de daño
oxidativo, así como su madurez y estabilidad
Producción y regulación del nivel de T3 a partir de T4
Reducción de los nucleótidos en la síntesis del DNA, control
del estado redox intracelular
Necesaria para la síntesis del selenofosfato precursor de la
selenocisteína y, por tanto, de la síntesis de las selenoproteínas
Proteína plasmática que parece tener un efecto protector de las
células endoteliales frente al ataque de peroxinitritos
Necesaria para función muscular
Quizá posee acción protectora de las células secretoras frente
al carcinoma
Producida en el estómago y núcleo de los espermatozoides.
Puede proteger el desarrollo del esperma
Producida en riñon y otros órganos. Conservada incluso en los
estados de deficiencia en selenio
SELENOPROTEÍNA
Figura 3. Función de las selenoproteinas.(Hernadez et al., 2009)
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
partir de la metilación de Se-cisteína por la enzima Se- BIRRINGER, M., Pilawa, S. and Flohé, L. 2002.
metiltransferasa (SMT), para posteriormente convertir- Trends in selenium Biochemistry. Nat. Prod. Rep.
19: 693–718.
se en dimetildiselenuro (DMDSe) y volatilizarse. BROWN, T. A. and Shrift, A. 1982. Selenium: toxi-
city and tolerance in higher plants. Biol. Rev. 57:
Diferencias en cuanto a la absorción y movimiento del 59–84.
Se debidas a la variación en la especie química de Se CEBALLOS, M. A. y Wittwer, F. 1996. Metabolismo
suministrada se atribuyen al hecho de que las plantas del selenio en rumiantes. Arch. Med. Vet. 28: 5–18.
captan y translocan el selenito y el seleniato por meca- CHAUHAN, G. 2003. Selenium: The essential poison.
nismos diferentes. En efecto, se ha reportado que el sele- Free Radicals in Biology and Medicine. 77: 222.
niato se acumula en las células vegetales en contra de su Paper 4. 11p.
gradiente de potencial electroquímico a través de un pro- CORAH, L. R. and Ives, S. 1991. The effects of essen-
ceso de transporte activo (Brown y Shrift, 1982) y se ha tial trace minerals on reproduction in beef cattle.
propuesto que el seleniato es tomado por las plantas Vet. Clin. N Am.-Food A. 7: 41–57.
mediante un transportador de sulfato en la membrana ELLIS, D. R. and Salt, D. E. 2003. Plants, selenium
plasmática radical (Arvy, 1993). La expresión de dicho and human health. Curr. Opin. Plant Biol. 6:
transportador está regulada por el nivel de S en la plan- 273–279.
ta, así como por los reguladores glutatión (GSH) y O- FU, L-H., Wang, X-F., Eyal, Y., She, Y-M., Donald,
acetilserina, postulándose que al aumentar los niveles L. J., Standing, K. G. and BEN-HAYYIM, G.
de O-acetilserina se incrementa la absorción de selenia- 2002. A selenoprotein in the plant kingdom. Mass
to (Terry et al., 2000). spectrometry confirms that an opal codon (UGA)
encodes selenocysteine in Chlamydomonas rein-
Selenio en el hombre hardtii glutathione peroxidase. J. Biol. Chem. 277:
La cantidad de Selenio presente en el hombre varía de 25983–25991.
forma importante en los diferentes países, ya que depen- GISSEL-NIELSEN, G. 2002. Selenium. En: Encyclo-
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mentos, vegetales y animales) lo cual es función directa ker, Inc. Schoool of Natural Resources. The Ohio
de la cantidad de Se presente en los suelos, en el agua o State University Columbus, Ohio, USA. 1476 p.
en el ambiente y se ha demostrado que estas cantidades GISSEL-NIELSEN, G., Gupta, U. C., Lamand, M.
ambientales de Se son muy distintas en cada país. and Westermarck, T. 1984. Selenium in soils and
plants and its importance in livestock and human
Otro factor importante es la forma biológica en la que se nutrition. Adv. Agron. 37: 397–460.
ingiere el Se que puede ser: selenio-metionina (Se-Met) GLADYSHEV, V. N., Jeang, K-T., Wootton, J. C.
o selenio-cisteína (Se-Cys) o también se ingiere de and Hatfield, D. L. 1998. A new human selenium-
forma libre (selenato y selenito), la primera forma se containing protein: Purification, characterization
obtiene exclusivamente de la dieta constituyendo un and cDNA sequence. J. Biol. Chem. 273:
compartimiento de selenio no regulado y es así como se 8910–8915.
almacena en los tejidos. Las otras formas del selenio GOH, K-H and Lim, T-T. 2004. Geochemistry of inor-
constituyen un compartimiento de Se-Cys regulado, ganic arsenic and selenium in a tropical soil: effect
ésta es la forma como aparece en las proteínas denomi- of reaction time, pH, and competitive anions on
nadas Selenoproteínas. arsenic and selenium adsorption. Chemosphere.
55: 849–859.
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hombre son diversas, algunas de ellas se resumen en la ve effect of selenium on plant growth as triggered
figura 3. by ultraviolet irradiation. J. Environ. Qual. 28:
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LITERATURA CITADA HARTIKAINEN, H., Ekholm, P., Piironen, V., Xue,
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56
Biotempo 2010, Volumen 10, 57-70
1Lab. Microbiología Ambiental y Biotecnología, Facultad de Ciencias Biológicas - Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
2Dpto. Química Orgánica, Facultad de Química e Ingeniería Química – Universidad Nacional Mayor de San Marcos
BIODIVERSIDAD DE Bacillus thuringiensis patotipos II y IV y Bacillus sphaericus
AISLADOS DE SUELOS AGRÍCOLAS PERUANOS
1
Abad Flores P.
2
Juan C. Woolcott H.
(1
Rosa M. Egusquiza C.
1
Alejandro Patiño G.
1
2
Fred García A.
RESUMEN
Se aislaron 18 cepas nativas de Bacillus thuringiensis y 3 cepas de Bacillus sphaericus con potencial mosquitocida, de
175 muestras de aguas estancadas y suelos agrícolas de diferentes partes del país. Las observaciones microscópicas de
colonias características, mostraron la presencia de cristales parasporales típicos de B thuringiensis. Los bioensayos rea-
lizados mostraron a las cepas BT-UNMSM-112 y BT-UNMSM-118 como las de mayor capacidad entomocida frente a
los primeros estadios de Anopheles pseudopunctipennis y B. sphaericus - Bs-UNMSM 107 mostró la mayor efectivi-
dad frente a Culex spp. Se determinó los niveles de susceptibilidad, en el laboratorio, de esta especie a Bacillus thurin-
giensis var. Israelensis y Bacillus sphaericus, encontrándose una CL de 0.215 y 0.360 ìg /mL y CL 0.236 y 0.428
50 90
ìg/ mL para B. thuringiensis BT-UNMSM 112 y BT-UNMSM 118 respectivamente y una CL de 0.87 ìg/mL y una
50
CL de 0.95 ìg/mL para B. sphaericus Bs-UNMSM 107 frente a An. pseudopunctipennis. Para Culex spp se encontró
90
una CL de 0.562 y 0.920 ìg /mL y CL 2.52 y 3.20 ìg/ mL para B. thuringiensis BT-UNMSM 112 y BT-UNMSM 118
50 90
respectivamente y una CL de 0.34 ìg/mL y una CL de 0.44 ìg/mL con B. sphaericus Bs-UNMSM-107.
50 90
Palabras claves: B. thuringiensis, B. sphaericus–Aislamiento y toxicidad para mosquitos
SUMMARY
It was isolated 18 strains of Bacillus thuringiensis and 3 strains of B. sphaericus with entomocidal properties from175
samples of soil & wastewater Peruvian´s farms. The microscopics observations of these strains showed the crystal
parasporal typical from B. thuringiensis. The bioassays performed showed us the strains BT-UNMSM-112 y BT-
UNMSM-118 as the most promisorious as biolarvicides against first instars of A. pseudopunctipennis and B. sphaeri-
cus-B-107 showed a high efficiency against Culex spp.It was determined susceptibility levels of Both mosquitoes
against Bacillus thuringiensis var. Israelensis and Bacillus sphaericus. It was found a LC de 0.215 and 0.360 ì g/mL
50
and LC 0.236 and 0.428 ì g/mL para B. thuringiensis BT-UNMSM 112 y BT-UNMSM 118 respectively and a LC of
90 50
0.87 ì g/mL and a LC of 0.95 ì g/mL to B. sphaericus Bs-UNMSM 107 against An. pseudopunctipennis. It was found
90
a LC of 0.562 and 0.920 ìg /mL and a LC 2.2 and 3.20 ì g/mL against Culex spp to B. thuringiensis BT-UNMSM 112
50 90
and BT-UNMSM 118 respectively and a LC of 0.34 ì g/mL and a LC of 0.44 ì g/mL with B. sphaericus Bs-UNMSM-
50 90
107.
Key words: B. thuringiensis, B. sphaericus isolation & Mosquitocidal Toxicity
Doris Huerta C.
57
