Biotempo 2007, Volumen 7, 39-45
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REVISIÓN DE LA ADAPTACIÓN DEL PICO EN ALGUNOS COLIBRIES
AMAZÓNICOS (AVES, TROCHILIDAE) CON RESPECTO
A LAS FLORES QUE VISITAN
Sheila Figueroa-Ramírez
1
V. Morales1
RESUMEN
La estrecha correlación evolutiva entre las flores y los colibríes es evidente por las
estructuras morfológicas del pico y las formas de corola que visitan. Se analizaron
algunas medidas morfológicas de los cráneos de cinco especies de colibríes
(Phaethornis superciliosus, P. bourcieri, Glaucis hirsuta, Threnetes leucurus y
Thalurania furcata), procedentes de la Amazonía de Loreto, Perú, depositados en
el Museo de Historia Natural de la URP. Se hizo el análisis de componente prin-
cipal (ACP) para las medidas morfométricas de los cráneos y observar las
correlaciones del cráneo y los hábitos ecológicos de las especies. Los picos de las
especies Thalurania furcata, Threnetes leucurus, Glaucis hirsuta y Phaethornis
bourcieri están fuertemente asociados a la Inserción del atlas (IA) y los picos de
Phaethornis superciliosus por la distancia entre las Narinas (Nr) y el ángulo de in-
serción del pico con respecto a la columna (AP).
Palabras claves: Morfometría craneana, Trochilidae, correlación, Loreto, Perú.
SUMMARY
The closest evolutionary correlation between flowers and hummingbirds is evi-
dent by the specific connection of the morphologic structures from the bill and
flower’s corolla that they visit. They were analyzed some morphologic measures
of five species from hummingbird’s skulls (Phaethornis superciliosus, P. bour-
cieri, Glaucis hirsuta, Threnetes leucurus y Thalurania furcata), from the
1
Museo de Historia Natural. Universidad Ricardo Palma. Av. Benavides 5440, Santiago de
Surco, Lima - 33, Perú. Apartado Postal 18-01.
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Amazonia of Loreto, Peru, deposited in the Museum of Natural History from
URP. This study makes the analysis of principal component (ACP) for the skull’s
morphologic measures and to observe the skull’s correlations and the ecological
habits of these species. The bills from the species Thalurania furcata, Threnetes
leucurus, Glaucis hirsuta and Phaethornis bourcieri are strongly associated by the
atlas insertion (IA) and the bills from Phaethornis superciliosus are associated by
the distance between their narines (Nr) and by the angle insertion of the bill re-
spect to the column (AP).
Keywords: Morphologic measures, skulls, Trochilidae, correlation, Loreto, Peru.
INTRODUCCIÓN
El Pico es el órgano principal de las
aves para atrapar, romper y tragar los
alimentos. Esta estructura está forma-
da por el hueso de ambas mandíbulas
y cubierta por una funda córnea llama-
da ranfoteca que es lo que observamos
externamente.
La forma del pico está determinada
por el tipo de alimento que consume el
ave y guarda correlación con el punto
de gravedad de la columna.
Los colibríes están adaptados para
alimentarse del néctar de flores y a la
vez contribuyen a la polinización. Por
otro lado, la presión competitiva intra
e interespecifica es atenuada entre las
especies e incluso entre sexos por va-
riaciones en el comportamiento de
forrajeo, en la preferencia de microha-
bitats y en el largo y curvatura del pico
(Temeles y Kress 2003), facilitando la
diferenciación y participación en el
uso de los recursos florales.
Diferentes estudios han demostrado la
relación que existe entre morfología y
ecología. (Stiles 1995, Grant y Grant
2003, entre otros). Sin embargo, no se
han realizado análisis ecomorfológicos
que relacionen los colibríes y sus re-
cursos. (Miles y Ricklefs 1984, Losos
1990, Losos et al 2003).
Las estructuras craneales de los coli-
bríes están adaptadas para sostener la
estructura del pico. El cráneo se ha
adaptado al largo, ancho, inclinación
del ángulo del pico, inserción del pico,
etc., para hacer eficiente la alimenta-
ción y la especificidad del pico para
cada flor nectária.
El presente trabajo busco identificar
las relaciones predicativas entre pico –
cráneo y las diferentes flores nectárias
que utilizan para su alimentación.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se examinaron a las especies Phaetho-
rnis superciliosus, Phaethornis
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bourcieri, Thalurania furcata, Threne-
tes leucurus y Glaucis hirsuta, las
cuales se obtuvieron del Museo de His-
toria Natural de la Universidad Ricardo
Palma (Lima-Perú). Estas muestras fue-
ron originalmente colectadas de en la
Amazonía peruana (Loreto), la cual es
una zona típica de bosque lluvioso tro-
pical, la cual favorece a la vegetación
de la cual se alimentan estas especies
de colibríes.
Para el análisis de la relación pico–
cráneo se tomaron las siguientes medi-
das: Largo del pico (LP), desde el
proceso supra-orbital del lagrimal hasta
el final de la maxila superior; Inserción
del pico (IP), desde el extremo del pro-
ceso supra-orbital lagrimal izquierdo al
derecho; distancia entre narinas (Nr),
desde la zona interna de la cavidad na-
rina izquierda a la derecha; distancia
entre los pre-orbitales (PrO), desde el
proceso orbital del lagrimal izquierdo al
derecho; distancia inter-orbital (IO),
desde el inter-orbital izquierdo al dere-
cho; distancia entre los pos-orbitales
(PsO), desde el proceso post-orbital iz-
quierdo al derecho; inserción del atlas
(IA), diámetro del foramen mágnum;
ángulo del pico (AP), ángulo compren-
dido entre el angular de la mandíbula y
el foramen mágnum (Tabla 1).
Tabla N° 1: Medidas de las variables morfométricas de los cráneos de algunas especies de pi-
caflores de la Amazonia Peruana. Inserción del atlas (IA); distancia entre los pos-orbitales
(PsO); distancia inter-orbital (IO); distancia entre los pre-orbitales (PrO); Inserción del pico
(IP); distancia entre narinas (Nr); largo del pico (LP); ángulo del pico (AP).
Medidas (mm)
Especies
IA
PsO
IO
PrO
Nr
LP
AP
Thalurania furcata
(MZOr 00119)
5.7
11.4
5.8
8.1
1.1
30.2
33
Threnetes leucurus
(MZOr 00106)
6.3
8.3
4.2
6.7
2
31.8
33
Glaucis hirsuta
(MZOr 00108)
4.7
8.8
4.3
7
2.5
29.5
34
Phaethornisbourcieri
(MZOr 00140)
5.2
8.6
4.7
7.1
1.5
30.4
37
P. bourcieri
(MZOr 00104)
5.1
8.9
5.1
6.7
1.9
30.5
35
P. superciliosus
(MZOr 00098)
4.6
9.7
5.8
7.4
2.6
40.2
38
P. superciliosus
(MZOr 00122)
4.5
10
5.9
7.9
2.4
39.8
38
P. superciliosus
(MZOr 00123)
4.4
9.9
5.3
7.6
2.6
39.8
38
P. superciliosus
(MZOr 00130)
4.8
9.7
5
7.5
2.2
40
35
P. superciliosus
(MZOr 00137)
4.4
9.5
4.9
7.4
2.2
41
39
P. superciliosus
(MZOr 00139)
4.3
9.8
5.3
7.7
2.6
39.7
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Para el análisis estadístico, con el fin
de detectar patrones ecológicos y
morfológicos entre las especies y las
relaciones entre estos, se empleo el
análisis de Componente Principal
(CP). Este método es muy eficaz para
el análisis de datos cuantitativos que
se presentan bajo la forma de una ma-
triz de M observaciones / N variables;
esto nos permite visualizar y analizar
rápidamente las correlaciones entre
las N variables y entre las M observa-
das.
RESULTADOS
Las variables morfométricas no han
mostrado correlación en algunas de
ellas; indicándonos, así, que no son
redundantes, ya que mostraron valo-
res independientes una de las otras
(Tabla 2). El análisis de los CP de las
medidas morfométricas del cráneo de
los colibríes nos dieron ocho CP con
una acumulación de la varianza del
100%, pero el CP1 y el CP2 muestran
un porcentaje acumulado del 79%,
que son los componentes con mayor
valor de variación. Así, el CP1 pre-
sento un valor propio de 4.305 con
53.811 % de variabilidad y para el
CP2 el valor propio fue de 2.021 con
25.263% de variabilidad.
El CP1 estuvo influenciado por las va-
riables IA, Nr y AP. Dos de estas
variables (Nr y AP) mostraron estar
correlacionadas negativamente con r =
-0.378 para Nr y r = -0.387 para AP.
Ambas variables son ortogonalmente
no correlacionadas con IA (r = 0.431)
(Tabla 3). Para el caso del CP2, tres
variables fueron las que influenciaron
en su variación. Así, el PrO con una
valor de correlación (r) de 0.467, la
variable IO con r = 0.449 y para PsO
con r = 0.482, estas variables se pre-
sentaron positivamente correlacio-
nadas (Fig. 1).
Tabla 2. Matriz de correlación entre las variables morfométricas de los cráneos
estudiados. Los valores en negrita son significativamente diferentes de 0
con un nivel de significación alfa=0.05
Variables
IA
PsO
IO
PrO
IP
Nr
LP
AP
IA
1
-0.420
-0.368
-0.405
-0.657
-0.800
-0.555
-0.896
PsO
-0.420
1
0.890
0.936
0.210
0.251
0.228
0.298
IO
-0.368
0.890
1
0.768
0.111
0.268
0.281
0.368
PrO
-0.405
0.936
0.768
1
0.192
0.196
0.201
0.333
IP
-0.657
0.210
0.111
0.192
1
0.898
0.373
0.403
Nr
-0.800
0.251
0.268
0.196
0.898
1
0.456
0.622
LP
-0.555
0.228
0.281
0.201
0.373
0.456
1
0.647
AP
-0.896
0.298
0.368
0.333
0.403
0.622
0.647
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Tabla N° 3: Valores propios de los dos
componentes principales (PC) y valores de
correlación de las medidas morfológicas de
los cráneos de las especies de colibríes es-
tudiadas (ver texto).
PC1
PC2
Valor propio
4.305
2.021
Variabilidad (%)
53.811
25.263
% acumulado
53.811
79.074
Variables
IA
0.431
0.210
PsO
-0.339
0.482
IO
-0.325
0.449
PrO
-0.323
0.467
IP
-0.321
-0.342
Nr
-0.378
-0.339
LP
-0.307
-0.188
AP
-0.387
-0.191
Observación *
MZOr 00119
0.684
4.081
MZOr 00106
3.433
-1.185
MZOr 00108
1.125
-1.667
MZOr 00140
2.355
0.145
MZOr 00104
2.384
0.242
MZOr 00098
-1.882
-0.318
MZOr 00122
-2.134
0.799
MZOr 00123
-1.938
-0.448
MZOr 00130
-0.416
-0.132
MZOr 00137
-1.172
-0.924
MZOr 00139
-2.438
-0.594
Fig. 1
DISCUSIÓN
La tendencia de los Phaethornis
bourcieri fue la visita a flores con co-
rolas cortas y flores con curvaturas
mayores que la curvatura del pico
(Rodríguez y Gary, 2003). Esta ten-
dencia esta también influenciada por
los caracteres de la inserción del pico.
Lo que le permite visitar flores pe-
queñas. Sin embargo, para
Phaethornis superciliosus, los carac-
teres orbítales juega un papel
importante en la selección de la flor,
ya que, estos caracteres están correla-
cionados para sostener un pico largo y
curvo lo que le puede permitir vistas a
diferentes tipos de flores, como ocu-
rre con Phaethornis malaris, que
tiene parecida estructura de pico y
que visita gran número de flores de
diferentes formas (Rodríguez y Gary,
op cit).
Threnetes leucurus, al igual que
Phaethornis bourcieri, tienen la mor-
MZOr 119
MZOr 106
MZOr 108
MZOr 140
MZOr 104
MZOr 098
MZOr 122
MZOr 123
MZOr 130
MZOr 137
MZOr 139
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
PC1 (53.81 %)
PC2 (25.26 %)
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fología del pico similar y por lo tanto
tienden a visitar un espectro corto de
flores. El carácter de la inserción del
pico y los caracteres orbítales, en
Threnetes leucurus, no tiene gran re-
levancia para la especie, pero, para
Thalurania furcata el carácter de los
orbitales influyo mucho en el tamaño
del pico lo que podemos predecir que
la selección de flores podría ser res-
tringida como ocurre con Threnetes
leucurus y Phaethornis bourcieri. En-
tonces, Altshuler & Clark (2003)
sugieren que las formas adaptativas
del pico de los picaflores esta co-
evolutivamente relacionadas con las
formas de las flores, pero que esta
adaptación no es estrictamente especi-
fica porque puede existir que el ave
cambie de flor según las necesidades
de energía nectarea que encuentran.
Dentro de los colibríes existieron ten-
dencias morfométricas en la inserción
del atlas (IA) y en el ángulo de inser-
ción del pico (AP), los cuales se
relacionan con la longitud y curvatura
del pico (Rodríguez y Gary 2005).
Estas características morfométricas
predominaron en la mayoría de los
cráneos estudiados, entendiéndose
pues que las especies de colibríes es-
tudiadas comparten aspectos
ecológicos similares, tales como las
flores que visitan.
CONCLUSIONES
Los picos de las especies Thalurania
furcata, Threnetes leucurus, Glaucis
hirsuta y Phaethornis bourcieri están
fuertemente asociados a la Inserción
del atlas (IA) y los picos de Phaetho-
rnis superciliosus por la distancia
entre las Narinas (Nr) y el ángulo de
inserción del pico con respecto a la
columna (AP).
Las variables morfométricas de los
cráneos, en las especies de colibríes,
comparten estrecha relación con la
ecología del ave.
LITERATURA CITADA
ALTSHULER, L. D, C. J, CLARK.
2003. Darwin’s hummingbirds.
Science 300: 588-589.
BROWN, J.H., M. A. BOWERS.
1985. Community organization in
hummingbirds: relationships be-
tween morphology and ecology.
The Auk 102: 251-2969.
COTTON, P. 1998. Coevolution in
Amazonian hummingbird-plant
community. Ibis 140: 639-646.
HANKEN, J, B. K. HALL. 1993. The
Skull: Patterns of Structural and
Systematic Diversity.Págs.391-437.
RODRÍGUEZ. F. C, F. GARY. 2005.
Análisis ecomorfológico de una
comunidad de colibríes ermitaños
(Trochilidae, Phaethornidae) y sus
Biotempo 2007, Volumen 7, 39-45
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flores en la Amazonia Colombiana.
Ornitología Colombiana 3: 7-27.
TEMELES, E. J, W.J. KRESS. 2003.
Adaptation in a planthum-
mingbird association. Science
300: 630-633.
TEMELES, E. J, LINHART. Y. B,
M. MASONJONES, H. D. MA-
SONJONES. 2002. The Role of
Flower Width in Hummingbird
Bill Length–Flower Length Rela-
tionship. Biotropica 34 (1): 68-80.
AGRADECIMIENTOS
A Mercedes Gonzáles, directora del
Museo de Historia Natural de la Uni-
versidad Ricardo Palma, por
permitirme el uso de las colecciones
de cráneos de aves (Fam. Trochili-
dae). A Víctor R. Morales por su
motivación y constante orientación
durante la realización de la presente
investigación.