PAIDEIA XXI
Vol. 8, Nº 2, Lima, julio-diciembre 2018, pp. 295-326
ISSN Versión Impresa: 2221-7770; ISSN Versión Electrónica: 2519-5700
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
MACROZOOBENTONIC COMMUNITY ASSOCIATED
TO THE NATURAL BANK OF PERUVIAN SCALLOP
ARGOPECTEN PURPURATUS IN ISLA SAN
LORENZO, CALLAO, PERU
COMUNIDAD MACROZOOBENTÓNICA ASOCIADA
AL BANCO NATURAL DE CONCHA DE ABANICO
ARGOPECTEN PURPURATUS EN ISLA SAN
LORENZO, CALLAO, PERÚ
Helen Ivón Zúñiga-Hurtado1; Lorena Alvariño1 & José Iannacone1,2
1 Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal (LEBA). Facultad de Ciencias Naturales y Matemática.
Universidad Nacional Federico Villarreal. Av. Rio de Chepén s/n. El Agustino, Lima, Perú.
2 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Ricardo Palma.
Av. Benavides 5440. Santiago de Surco, Lima, Perú.
Author for correspondence: E-mail. jose.iannacone@urp.edu.pe
The aim of the work was to characterize the community structure of
macrozoobenthos associated with natural banks of “Peruvian scallop” Argopecten
purpuratus (Lamark 1819) of San Lorenzo Island in the bay of Callao, Peru. To
achieve the stated objective, six evaluation periods were analyzed from April
2006 to October 2008 with sea surface temperature (SST) as the main variable.
The diversity was calculated inside the community on the basis of methods
of species richness and of proportional distribution. A total of 78 species was
identied, belonging to 10 taxonomic groups: Gastropoda 27 (34.62%), 20
Malacostraca (25.64%), 9 Bivalvia (11.54%), 8 Polychaeta (10.26%), 4 Echinoidea
(5.13%), 4 Polyplacophora (5.13%), 3 Anthozoa (3.85%), 1 Holoturoidea (1.28%),
1 Ophiuroidea (1.28%), and 1 Asteroidea (1.28%). The most common types of
nutrition correspond to herbivores: 17 species (21.79%), suspension feeders:
17 species (21. 79%), and carnivorous predators with 26 species (33.23%). The
highest density of individuals was found in February 2007 and October 2007
with totals of 796,403 and 825 000 ind·m2, respectively. The highest Shannon
ABSTRACT
doi:10.31381/paideia.v8i2.2049
Zúñiga-Hurtado et al.
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index value corresponds to October 2008 (H’) = 1.99, the lowest in February 2007
(H’) = 0.97 and October 2007 (H’) = 1.15, respectively. Two main components
accounted for 94.92% of the total variability, which form two clusters the rst
group (CP1) explains a current community structure assessments summer -
autumn (April 2006, February 2007 and March 2008) with temperatures of 19
°C, 24 °C and 20 °C and the second group (CP2) assessments spring (October
2006 and October 2008) with temperatures of 18 °C and 17 °C). Correlation
analysis densities m2 with SST (°C), ve species showed a signicant correlation
values: Nassarius dentifer (Powys, 1835), Xanthochorus buxeus (Broderip,
1833), Tegula euryomphala (Jonas, 1844), Glycymeris ovata (Broderip, 1832)
and Pagurus sp Fabricius, 1775. This research provides information from an
ecosystem approach allowing sustainability of the shery resource.
Keywords: Argopecten purpuratus – Biodiversity – Community – Macrozoobenthos
El objetivo de este trabajo fue caracterizar la estructura comunitaria de
la macrofauna zoobentónica asociada a los bancos naturales de Argopecten
purpuratus (Lamark 1819) “concha de abanico” de la Isla San Lorenzo en la
bahía del Callao - Perú. Para alcanzar el objetivo planteado, se analizaron seis
periodos de evaluación entre abril 2006 a octubre 2008 teniendo como principal
variable la TSM (Temperatura supercial del mar). Se calculó la diversidad dentro
de la comunidad en base a métodos de riqueza de especies y de distribución
proporcional. Se identicaron un total de 78 especies, pertenecientes a 10 grupos
taxonómicos: 27 Gastropoda (34,62%), 20 Malacostraca (25,64%), 9 Bivalvia
(%11,54), 8 Polychaeta (10,26%), 4 Echinoidea (5,13%), 4 Polyplacophora
(5,13%), 3 Anthozoa (3,85%), 1 Holoturoidea (1,28%), 1 Ophiuroidea (1,28%)
y 1 Asteroidea (1,28%). Los tipos de nutrición más frecuente corresponden a
herbívoros: 17 especies (21,79%), suspensívoros ltradores: 17 especies (21,79%),
y carnívoros-depredadores con 26 especies (33,23%). La mayor densidad de
individuos, se halló en febrero 2007 y octubre 2007 con sumatorias de 796.403
ind·m2 y 825.000 ind·m2. El valor más alto del índice de Shannon corresponde
a octubre 2008 (H´) = 1,99, los más bajos a febrero 2007(H´) =0,97 y octubre
2007 (H´) =1,15, respectivamente. Dos componentes principales explicaron el
94,92% de la variabilidad total, el primer grupo (CP1) explica una estructura
comunitaria presente en las evaluaciones de verano - otoño (abril 2006, febrero
2007 y marzo 2008) con temperaturas de 19°C, 24°C y 20°C) y el segundo
grupo (CP2) las evaluaciones de primavera (octubre 2006 y octubre 2008) con
temperaturas de 18 °C y 17°C. Del análisis de correlación densidades por m2
con la TSM (°C), cinco especies presentaron valores de correlación signicativa:
Nassarius dentifer (Powys, 1835), Xanthochorus buxeus (Broderip, 1833), Tegula
RESUMEN
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
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INTRODUCCIÓN
A lo largo del litoral peruano hay
un total de 77 islas, en su mayoría
menores de 5 ha de supercie y en su
mayor parte localizadas hacia el centro
y norte del país y dentro de las 12
millas del litoral. La gran diversidad
biológica que presentan las islas se da,
en gran medida por su conguración
siográca que favorece la creación
de microhábitats que propician el
establecimiento de especies singulares
y dan lugar a un alto grado de
endemismo.
La "concha de Abanico" Argopecten
purpuratus (Lamarck, 1819) es un
recurso bivalvo de importancia
comercial a nivel nacional e
internacional (Mendo & Wolff, 2002),
que forma parte de la comunidad
bentónica costera y vive sobre un
sustrato sedimentario arenoso –
pedregoso (Maguiña, 2004). Siendo
la concha de abanico una especie de
gran interés comercial y que soporta
una intensa presión de pesca, es
importante y necesario procurar
información actualizada sobre
su estado biológico en los bancos
naturales con la nalidad de disponer
de una visión integral sobre el estado
del recurso (Mendo & Wolff, 2008;
Berrú, 2013).
La producción de pectínidos en
América Latina presenta grandes
uctuaciones originadas por cambios
drásticos en el ambiente y la fuerte
presión pesquera que se ejerce sobre
los bancos naturales. Al parecer el
desarrollo de la acuicultura luego del
colapso de las poblaciones naturales
es una realidad, a la cual muchos
cientícos y administradores se ven
resignados a aceptar, en un contexto
en el que el manejo de las poblaciones
de los ambientes naturales es inecaz
y frustrante (Mendo & Wolff, 2008).
La producción global de pectínidos
se ha incrementado a paso rápido
en las últimas décadas, en el 2001
la industria produjo más de 1,2 mill
tn métricas, y aproximadamente 3,5
veces más que en el 1990 (Uddin,
2007; citado por Cisneros et al., 2008).
La concha de abanico peruana es una
de las doce especies de pectínidos
que se comercializan en el mercado
internacional y goza de gran aceptación
en países como los Estados Unidos,
Japón y Europa particularmente
en Francia (Cisneros et al., 2008).
Sin embargo, el incremento de la
demanda internacional, repercute con
elevadas capturas de esta especie, en
las principales zonas de extracción,
declinando sus poblaciones (Pacheco
& Garate, 2005).
A consecuencia de los cambios
ocasionados por el Niño 1982-1983,
las poblaciones de concha de abanico
euryomphala (Jonas, 1844), Glycymeris ovata (Broderip, 1832) y Pagurus sp.
Fabricius, 1775. Este trabajo aporta información desde un enfoque ecosistémico
permitiendo la sustentabilidad de la pesquería del recurso.
Palabras clave: Argopecten purpuratus – Biodiversidad – Comunidad –
Macrozoobento
Zúñiga-Hurtado et al.
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experimentaron una expansión y
posterior declinación en su producción.
Yamashiro & Mendo (1988; citado por
Cisneros et al., 2008). En general se
asume que las condiciones propias de
este fenómeno inuyen positivamente
en la fecundidad y baja mortalidad
de A. purpuratus, sugiriendo que la
declinación del recurso después del
año 1983 se debió a la normalización
de las condiciones ambientales y el
aumento del esfuerzo de pesca. Estas
grandes uctuaciones en la densidad
poblacional de la concha de abanico
llevaron a plantear la necesidad de
tener áreas de cultivos para mantener
la producción. Por esta razón se
intensicaron los estudios sobre la
biología y ecología de esta especie,
relacionados con el crecimiento de
semillas, juveniles sistemas de cultivo
apropiados (Mendo & Wolf, 2002;
citado por Cisneros et al., 2008). Desde
hace dos décadas este recurso ha
tenido una fuerte demanda, situación
que ha generado un incremento en
el esfuerzo pesquero, causando la
explotación clandestina de sus bancos
naturales y sobre explotación del
recurso (Avendaño et al., 2001).
El manejo convencional de las
pesquerías se centra en una sola
especie o población, suponiendo que la
productividad de la pesquería depende
únicamente de las características
intrínsecas de la dinámica de la
población del recurso objetivo.
Estudios recientes han demostrado
que este manejo es insuciente,
manifestando que la sustentabilidad
de una pesquería se debe abarcar
desde un enfoque ecosistémico, es
decir, contemplando la comunidad
asociada a la población objetivo y los
efectos que causarían su explotación
sobre la misma (FIP, 2005). Se
considera a menudo que son los
componentes de la macrofauna, los
que se cuantican para indicar el
estado de salud ambiental, debido a
que estos organismos de fondo son
relativamente sedentarios, tienen
ciclos de vida largos y exhiben
diferentes grados de tolerancia a los
cambios climáticos (Guabloche et al.,
2013; Villamar, 2013; Muñiz et al.,
2013).
El objetivo de la presente investi-
gación fue caracterizar la estructura
comunitaria de la macrofauna zoo-
bentónica asociada al banco natural
del concha de abanico A. purpuratus
de la Isla San Lorenzo en la bahía del
Callao, Perú durante el periodo 2006-
2008.
MATERIALES Y MÉTODOS
Bahía del Callao: Se encuentra
ubicada a los 12°,00¨,00 S; 77° 10¨00¨
W, comprende 11 millas de largo entre
la Punta Bernal y el cabezo Norte de la
Isla San Lorenzo, con una entrante de
5 millas de fondo, está particularmente
protegida de los efectos del mar y
de los vientos permanentes (Alisios
del SE); los efectos de estos vientos
permanentes son débiles dentro
de la bahía, haciendo que esta sea
invariablemente tranquila; pero los
efectos del oleaje procedente casi
en forma constante del Occidente,
atacan la costa y la induce a producir
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
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olas superciales en todas las playas
expuestas. La bahía comprende un
banco de piedra y cascajo denominado
el Camotal que se extiende entre
la Punta y la Isla San Lorenzo en
dirección WSW (HIDRONAV, 1999ab).
La isla San Lorenzo: Está ubicada a
los 12°,05´00S, 77°13,5 W, constituye
una enorme baliza natural, visible a
más de 30 millas mar afuera. Esta isla
tiene 4 ½ millas de longitud, orientada
en dirección NW-SE y 1 ½ millas en
su punto más ancho; su elevación es
de 390 msnm. Frente a la Isla San
Lorenzo existen contornos de 5 a 10
m; hacia el norte del terraplén sub
marino de la Punta, las profundidades
aumentan hasta los 30 m (Velazco,
2001).
Banco el Camotal: Es la
prolongación de la Punta, en dirección
hacia la isla San Lorenzo, es una
zona de poca profundad que emerge
en los bajamares, debido a que entra
la conguración de las bahías del
Callao y Miraores donde se produce
una modicación del oleaje. En la
primera (Bahía del Callao) las olas son
de baja intensidad, en cambio en la
segunda bahía (Bahía de Miraores)
son de fuerte agitación. El Camotal se
extiende con una profundidad de 11 y
12 m (HIDRONAV, 1999ab).
Condiciones Oceanográcas
Velocidad de las Corrientes:
Frente al mar del Callao las velocidades
de las corrientes uctúan entre 5-29
cm.s-1 en la supercie, 10-27 cm·s-1
a 3 m de profundidad y entre 13-30
cm·s-1 hasta 11,5 m de profundidad.
Lo que permite que la bahía sea una
zona favorable para el desarrollo de
organismos sedentarios bentónicos
(Velazco, 2001). Las islas San Lorenzo
y el Frontón, actúan como barreras
naturales, disminuyendo en la bahía
los efectos de los vientos permanentes
(Velazco, 2001).
La inuencia de los vientos SE tienen
mayor fuerza en invierno y menor en
los meses de verano, la evaporación
es alta en verano y primavera, menor
en junio y agosto con precipitaciones
pluviales tipo llovizna durante todo
el año. Frente al área de estudio se
produce un proceso de aoramiento
costera o surgencia (Velazco, 2001).
La
alta productividad en algunas
zonas se debe principalmente a
los eventos de surgencia costera
de primavera-verano, los cuales
son generados por el forzamiento
local del viento paralelo a la costa
en la supercie del mar. Durante
los eventos de surgencia, ocurre
un ascenso de aguas ricas en
nutrientes, con alta salinidad, baja
temperatura y baja concentración de
oxígeno que, al mezclarse con aguas
más someras de mayor temperatura
y alta concentración de oxígeno,
generan las condiciones ideales
para el orecimiento de organismos
toplanctónicos. Este aumento de
la producción primaria local es el
responsable de potenciar el aumento
en biomasa de los niveles
trócos
superiores (Bustamante, 2006).
Zúñiga-Hurtado et al.
300
PAIDEIA XXI
Condiciones sedimentológicas
En Setiembre 1997, como parte de
un programa de estudio de sedimentos
efectuado por el área de bentos y
sedimentología y contaminación
marina del IMARPE (Instituto del
Mar del Perú), se obtuvieron las
siguientes texturas: limo arcilloso
y arcilla limosa principalmente, en
las zonas más profundas y alejadas
de la costa, también texturas arcillo
limosas frente a la zona litoral entre
la Punta y la rada interior del Puerto.
Existen interrelaciones de áreas con
texturas de arena limosa, fango, limo
arenoso y limo. En los alrededores
del Banco el Camotal, se observaron
zonas de fondos rocosos, consistentes
principalmente de cantos rodados y
bloques (Velazco, 1999). Las playas
de arena se hallan al noreste de la
Isla San Lorenzo frente a la misma y
predominan las texturas de arena.
Al este de la Punta, en zonas más
profundas cambia a fango (Velazco,
2001).
Los contenidos más elevados de
materia orgánica se hallaron asociados
a sedimentos principalmente de grano
no (combinaciones de arcillas y limos);
las zonas de mayor acumulación de
materia orgánica y texturas de grano
no se hallan asociadas a baja energía
hidrodinámica en el fondo (Velazco,
1999).
Los altos contenidos descritos
anteriormente se hallan condicionados
por el contexto oceanográco y
ambiental de la zona, notándose
procedencia de materia orgánica de
la alta productividad biológica en la
columna de agua por la abundancia de
diatomeas observadas en sedimentos
de color verde oliva y olor sulfhídrico y
en otros casos provenientes de la zona
industrial y urbana en sedimentos de
color negro y sulfhídrico con presencia
de restos de desechos (Velazco, 1999).
La bahía del Callao ha sido
identicada por varios autores como
una de las áreas contaminadas a
lo largo del litoral peruano, debido
principalmente a las descargas de
desechos domésticos e industriales
contenidos en las aguas del río Rímac
(Guillen et al., 1986). La transferencia
de los contaminantes desde el agua a
los organismos marinos puede ocurrir
en algunos grupos de invertebrados,
peces, etc. concentrándose dentro
de sus tejidos a medida que pasan
a niveles más altos en la cadena
alimenticia (Guillen et al., 1986). Para
evaluar el impacto de las sustancias
toxicas sobre las poblaciones y
comunidades, se debe considerar la
respuesta de especies pertenecientes
a diferentes niveles trócos, así como
conocer la concentración interna de los
tóxicos acumulados en los organismos
(Tam et al., 2000).
Área de estudio
El material se obtuvo del banco
natural de concha de abanico A.
purpuratus alrededor de la Isla San
Lorenzo de la Bahía del Callao, Lima,
Perú (12°,05´00S, 77°13´ 5¨ W) (Fig.1).
Las recolecciones se realizaron en seis
periodos de evaluación comprendidos
entre abril-2006 hasta marzo-2008,
la profundidad fue tomada in situ
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
301
PAIDEIA XXI
y la temperatura del agua del mar
(TSM, °C) se determinó en base a la
tabla de temperatura mensual o cial
del SENAMHI (Servicio Nacional de
Meteorología e Hidrología del Perú).
Las estaciones de muestreo de la
macrofauna bentónica estuvieron
ubicadas en un área comprendida
entre, El Camotal, la Isla Frontón, el
Boquerón, todas zonas aledañas a la
Isla San Lorenzo (Fig. 2).
Figura 1. Mapa del área de estudio y la ubicación de los puntos de muestreo
en los seis periodos de evaluación (abril 2006 –octubre 2008) para caracterizar
la estructura comunitaria de la macrofauna zoobentónica asociada al banco
natural del concha de abanico A. purpuratus.
a) b)
Continúa Figura 2
Zúñiga-Hurtado et al.
302
PAIDEIA XXI
c) d)
e) f)
Figura 2. Posición geográ ca de los puntos de muestreo para caracterizar la
estructura comunitaria de la macrofauna zoobentónica asociada al banco natural
del concha de abanico Argopecten purpuratus en la Isla san Lorenzo, bahía del
Callao. Ordenados de acuerdo al periodo de evaluación, a) abril 2006, b) octubre
2006, c) febrero 2007, d) octubre 2007, e) marzo 2008 y f) octubre 2008.
Evaluación del área de estudio
El protocolo fue sobre la base de
un muestreo al azar simple, aplicando
un diseño por transectos, se realizó un
muestreo directo dentro del área de
distribución del recurso. Las estaciones
fueron previamente establecidas según
lo dispuesto para las evaluaciones
de bancos naturales de concha de
Abanico A. purpuratus en la zona
Isla San Lorenzo Bahía del Callao,
dentro de las actividades programadas
por la Unidad de Investigación de
Invertebrados Marinos del IMARPE
(UIIM).
La obtención de muestras
biológicas se realizó a bordo de una
embarcación marisquera equipada
con equipos de buceo y compresora.
Los muestreos se realizaron mediante
buceo semi autónomo, en cada
estación el buzo colectó los organismos
del macrozobentos presentes dentro
de la unidad de muestreo (cuadrado
Continúa Figura 2
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
303
PAIDEIA XXI
metálico de 1m2), colectando los
organismos manualmente siendo
llevados a bordo en un capacho ó
bolsa colectora de nylon de malla na,
y guardadas en bolsa de polietileno
rotuladas para su posterior análisis en
sala de muestreo.
La ubicación de las estaciones
de muestreo se realizó con un
sistema de navegación utilizando un
geoposicionador satelital SI- TEX GPS –
9 y las cartas náuticas del HIDRONAV.
La profundidad se determinó con
la ecosonda SI-TEX CVS – 106 y se
vericó con un profundímetro de
pulsera marca Sporasub.
Evaluación en laboratorio
El material de análisis biológico
lo constituyeron los organismos
colectados, provenientes de todas las
estaciones de muestreo. Las muestras
obtenidas, fueron examinadas
en laboratorio del IMARPE. En el
laboratorio, las especies fueron
identicadas, contadas y registradas
en chas de muestreos, las que
posteriormente conformaron la
creación de una base de datos histórica
de registro en el programa Excel 2007,
colocando el listado de especies y la
información del número de ejemplares
por metro cuadrado.
El análisis biológico consistió
en determinar la composición de la
comunidad macrozoobentónicas hasta
el menor nivel taxonómico posible,
en su mayoría a especie, usando
principalmente guías de identicación
y claves de identicación: Álamo &
Valdivieso (1987); Aldea & Valdovinos
(2005) para los moluscos marinos,
así como guías de reconocimiento
y morfometría para los crustáceos:
Viviani (1969), Chirichigno (1970),
Ramírez & Vreese (1974), Henriquez
(1976), Werding (1984) y Romero &
Valdebenito (2002).
Para la identicación taxonómica
de las especies de equinodermos
se utilizaron claves y descripciones
especializadas de Morales (2011). Así
mismo para este trabajo se consultó y
actualizó la clasicación taxonómica
de las especies en conformidad con la
data WoRMS (2016).
Evaluación
Los organismos macroinverte-
brados fueron evaluados de acuerdo
a su composición y abundancia,
medida en términos de densidad en
los cuadrantes de 1m por 1 m. No
se incluyó en esta evaluación a los
organismos sésiles (invertebrados
coloniales ó solitarios); así como
microalgas, ni macroalgas, las cuales
forman un mosaico de parches
discretos ó continuos y que están
asentados directamente sobre el
sustrato rocoso, así como tampoco se
incluyo a aquellos organismos sésiles
que están adheridos o asentados sobre
otros organismos. Con la nalidad de
realizar una posible correlación de
la variable ambiental temperatura
(TSM), únicamente con los ejemplares
vivos (móviles, semimóviles fácilmente
observables) (Tena et al., 1993).
Cada ejemplar fue identicado a
la resolución taxonómica más baja y
los datos obtenidos de cada punto de
Zúñiga-Hurtado et al.
304
PAIDEIA XXI
muestreo se convirtieron posterior-
mente en porcentajes de densidad y
/o abundancia y presencia de especies
por periodo de evaluación. La clasi-
cación del hábito tróco se llevó a cabo
a nivel de género y especie, para casos
de escasa información se consideró la
información de las familias a las que
pertenecían esas taxas.
Registro y análisis de datos
Con el objeto de identicar cada
una de las estaciones se procedió a re-
gistrar su ubicación sobre un plano, El
mapa de la distribución espacial de las
estaciones fue elaborado con el pro-
grama software Golden Surfer. v.10.
La densidad de organismos se deter-
minó contando cada uno de los orga-
nismos presentes en un cuadrante de
1 m2 para cada estación por especie.
Con los promedios de las densidades
halladas en las seis diferentes evalua-
ciones de la comunidad (variable tem-
peratura), se construyó una matriz de
datos a los cuales se sometió a un ACP
para un mejor análisis de la tabla re-
duciendo sus dimensiones, para ello
se realizó previamente el test de Bar-
lett y del índice de Kaiser-Meyer-Olkin
(KMO) respectivamente, para identi-
car diferencias signicativas entre las
diferentes evaluaciones a la comuni-
dad macrozoobentónica asociada al
banco natural de A. purpuratus. Como
herramienta para el análisis estadísti-
co se utilizó el programa SPSSV23.
Estructura comunitaria
Los parámetros hidrográcos que
controlan la distribución de los orga-
nismos marinos son: la temperatura
(TSM) y la composición faunística. Se
tomó a estos dos como ejes centrales
descriptivos del análisis. Para la des-
cripción de la comunidad se usaron
varias medidas basadas principalmen-
te en relación a los organismos, sus
abundancias (densidad) y su repre-
sentación taxonómica ó riqueza (nú-
mero de taxa/especie) (Tabla 1)
Tabla 1. Descripción de las medidas cuantitativas de evaluación de la
biodiversidad en la zona.
Medida Macroinvertebrado/Especie
Abundancia Densidad promedio por m2
D: número de individuos por Taxa (especie), en
periodo de evaluación)
Riqueza de Taxa, S
(Diversidad Alfa)
Número de especies por periodo de evaluado :Isla
Número de Taxas (grupos) total :Isla
Diversidad comunitaria H’. Índices de Diversidad de la comunidad en el sitio
: Isla por periodo evaluado
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
305
PAIDEIA XXI
Estructura tróca y análisis en
base a los niveles primarios
La caracterización de la estructura
comunitaria se realizó con la medición
de la diversidad (alfa); estimación de
la riqueza de especies, considerado
el indicador más importante de
diversidad y los índices basados en la
distribución proporcional de especies.
Dadas las características ecológicas
alrededor de las Islas, las colecciones
o conjuntos de muestras obtenidas en
dichos sistemas, según la clasicación
de colecciones, serian del tipo B
“colecciones grandes”, ilimitadas
en especies e individuos, en las que
una muestra tomada al azar puede
delimitarse con un número de especies
conocido. De acuerdo con este autor
la formula indicada para obtener el
índice de diversidad de Shannon-
Weaver. Con el objeto de obtener una
caracterización de la estructura tróca
de la comunidad en el banco natural
de A. purpuratus de la Isla San Lorenzo
se realizó la clasicación por tipo de
nutrición de todas las especies, de
acuerdo con la información reportada
en la bibliografía, clasicándolos en:
a) carnívoros carroñeros detritívoro,
b) carnívoro deposito oportunista,
c) carnívoro carroñeros d) carnívoro
depredador, e) comensal, f) herbívoros,
g) omnívoros h) suspensívoros
ltradores y deposito oportunista e
i) suspensívoros ltradores a todas
las especies registradas y sólo a
nivel genérico a aquellos que fueron
identicados a nivel de familia, orden
o clase. El análisis de la Diversidad
alfa se basó en la riqueza especica (S)
así como también la densidad (número
de individuos por 1 m2) abundancia
de las especies y se calculó el índice
de diversidad de Shannon (H), y los
índices de equidad de (J) Pielou,
mediante el programa PAST, para cada
periodo evaluado.
Aspectos éticos: Los autores
declaran que se cumplió con toda
la normatividad ética nacional e
internacional.
Conictos de interés: Los autores
declaran que no presentan ningún
conicto de interés.
RESULTADOS
Parámetros oceanográcos
De los seis periodos de evaluación
la temperatura supercial del mar
(TSM) obtuvo su máximo valor en
febrero 2007 con 24 °C y el mínimo
en el mes de Octubre 2007 con
14°C, respectivamente. De acuerdo
a información reportada por la
National Oceanic and Atmospheric
Administration-NOAA, el Índice
oceánico ONI, durante los años 2007
al 2014 en la cuenca del Pacíco
Tropical Niño fue 3,4, siendo un
periodo que presentó anomalías. Del
total de estaciones más del 90% se
encontraron en un rango promedio
< 10 m de profundidad, fondos,
superciales ó someros que se
caracterizan por presentar elevadas
temperaturas (Tabla 2).
Zúñiga-Hurtado et al.
306
PAIDEIA XXI
La TSM se expresa en grados
centígrados C°, y la profundidad m en
metros.
Composición taxonómica y abun-
dancia del macrozoobentos.
De los seis periodos evaluados se
registraron un total de 78 taxas de la
macrofauna, pertenecientes a 50 fami-
lias, distribuidos en 5 phylum: Cnida-
ria, Mollusca, Annelida, Arthropoda y
Echinodermata, correspondiente a 10
grupos taxonómicos: 27 Gastropoda
(34,62%), 20 Malacostraca (25,64%),
y 9 Bivalvia (%11,54), 8 Polychae-
ta (10,26%), 4 Echinoidea (5,13%),
4 Polyplacophora (5,13%), 3 Antho-
zoa (3,85%),1 Holoturoidea (1,28%),
1 Ophyuroidea (1,28%), 1 Asteroidea
(1,28%) La abundancia absoluta (n) y
relativa (%) de las 78 especies encon-
tradas en el banco natural de A. purpu-
ratus, Isla San Lorenzo de la bahía del
Callao, Perú 2006-2008 pueden ser
revisadas en Zúñiga-Hurtado (2016).
Tabla 2. Principales parámetros oceanográ cos, número de estaciones por
periodo de evaluación.
Periodo de
evaluación TSM (°C) N° Estaciones Prof(m) Min- Max
Abril 2006 19° 69 3,0 - 17,0
Octubre 2006 18° 35 2,8 – 13,9
Febrero 2007 24° 72 3,0 – 17,0
Octubre 2007 15° 84 3,0 – 17,5
Marzo 2008 20° 56 1,0 – 18,0
Octubre 2008 17° 95 2,1 – 17,4
Continúa Figura 3
Xanthochorus buxeus
Cancer setosus
Mitrella buccinoides
Argopecten purpuratus
Mitrella sp.
Pagurus sp.
Arbacia spatulifera
Semimytilus algosus
Transennella pannosa
Tegula euryomphala
Eurypanopeus transversus
Crepipatella dilatata
Nassarius dentifer
Diopatra sp.
Ophiuroidea
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
307
PAIDEIA XXI
Continúa Figura 3
Continúa Figura 3
Bursa ventricosa
Chiton sp.
Argopecten purpuratus
Chaetopterus sp.
Xanthochorus buxeus
Actinia sp.
Arbacia spatulifera
Ophiuroidea
Eurypanopeus transversus
Pagurus sp.
Mitrella sp.
Tegula euryomphala
Nassarius dentifer
Crepipatella dilatata
Diopatra sp.
Luidia magellanica
Hepatus chiliensis
Tegula tridentata
Chaetopterus sp.
Arbacia spatulifera
Argopecten purpuratus
Mitrella buccinoides
Owenia sp.
Eurypanopeus transversus
Pagurus sp.
Tegula euryomphala
Nassarius dentifer
Diopatra sp.
Crepipatella dilatata
Ophiuroidea
Chaetopleura hennahi
Tegula tridentata
Actinia sp.
Hepatus chiliensis
Tegula atra
Transennella pannosa
Arbacia spatulifera
Pagarus sp.
Argopecten purpuratus
Crepipatella dilatata
Eurypanopeus transversus
Tegula euryomphala
Nassarius dentifer
Diopatra sp.
Ophiuroidea
Zúñiga-Hurtado et al.
308
PAIDEIA XXI
Continúa Figura 3
Continúa Figura 3
Figura 3. Dominancia de especies macrozoobentónicas por periodo de
evaluación: (a) abril 2006, (b) octubre 2006, (c) febrero 2007, (d) octubre 2007,
(e) marzo 2008 y (f) octubre 2008.
De los periodos evaluados se
observó que en febrero 2007 al
99,52%, el o uroideo se presenta
en mayor cantidad alcanzando el
74%, así mismo en octubre 2007 del
99,62% de las especies dominantes
este constituyó el 68% (Fig. 3). En
octubre 2007, se observó la presencia
por única vez del anélido poliqueto
Owenia sp 344 ind/ total área,
equivalente (0,49%). Así también en
menor proporción la presencia de los
poliquetos Glycera americana (Leidy,
1855) 14 ind. (0,020%) y Halosydna
johnsoni (Darboux, 1899) 4 ind.
(0,006%) y Glycera sp. Lamarck,
1818 4 ind. (0,007%) en febrero 2007,
respectivamente.
Solenosteira gatesi
Chiton sp.
Chione peruviana
Arbacia spatulifera
Tegula tridentata
Argopecten purpuratus
Mitrella sp.
Eurypanopeus transversus
Ophiuroidea
Pagurus sp.
Tegula euryomphala
Semimytilus algosus
Diopatra sp.
Nassarius dentifer
Crepipatella dilatata
Cancer setosus
Oliva peruviana
Chaetopleura hennahi
Arbacia spatulifera
Argopecten purpuratus
Semimytilus algosus
Eurypanopeus transversus
Tegula sp.
Pagurus sp.
Tegula euryomphala
Nassarius dentifer
Diopatra sp.
Prisogaster niger
Crepipatella dilatata
Ophiuroidea
Continúa Figura 3
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
309
PAIDEIA XXI
La especie de importancia comer-
cial A. purpuratus presento sus ma-
yores valores de abundancia propor-
cional en febrero 2007, 480 ind/ total
(0,837%) y octubre 2007, 111 ind/ to-
tal (0,160%) respectivamente, equiva-
lente a 6,66 ind·m-2 y 1,32 ind·m-2.
De las especies identicadas en
el banco natural de A. purpuratus de
la Isla San Lorenzo se realizó la ca-
racterización por tipo de nutrición de
acuerdo con la información hallada
en la bibliografía (Tabla 3). Los tipos
de nutrición más frecuente hallados
en la comunidad corresponde a los
herbívoros: 17 especies (21,80%), los
suspensívoros ltradores: 17 especies
(21,80%), suspensívoros ltradores
y depositarios oportunistas: 3 espe-
cies (3,85%) nalmente seguido por
los carnívoros-depredadores con 26
especies (33,33%). Constituyendo así
dos grandes bloques para el análisis,
los herbívoros – suspensívoros depen-
dientes de los productores (47,45%) y
el de los carnívoros como consumido-
res (46,14%). El análisis detallado se
muestra en Zúñiga-Hurtado (2016).
Tabla 3. Caracterización por tipo de nutrición, número y porcentaje de especies
del banco natural de A. purpuratus, Isla San Lorenzo de la bahía del Callao,
Perú.
Rol Tróco Especies
n° %
Carnívoro, carroñeros y detritívoros 2 2,56
Carnívoro, depredador, deposito oportunista 6 7,69
Carnívoros, carroñeros 2 2,56
Carnívoros, depredadores 26 33,33
Comensal 3 3,85
Omnívoro 2 2,56
Herbívoros 17 21,80
Suspensívoros ltradores, deposito oportunista 3 3,85
Suspensívoros ltradores 17 21,80
Total 78 100
En el análisis variación de abun-
dancia porcentual de especies por gru-
po tróco, se observaron los valores
más altos en los periodos de octubre
2006 y octubre 2008 y los más bajos
en el año 2007 (Fig.4).
Zúñiga-Hurtado et al.
310
PAIDEIA XXI
Figura 4. Análisis de variación de abundancia porcentual por comportamien-
to tró co por periodo de evaluación: 2006A: abril 2006, 2006B: octubre 2006,
2007A: febrero 2007B: octubre 2007, 2008A: marzo 2008, 2008B: octubre 2008.
La mayor densidad total de indivi-
duos promedio, se halló en las evalua-
ciones de febrero 2007 y octubre 2007
con 796,403 ind·m-2 y 825,000 ind·m-2.
Las especies más dominantes fueron:
Eurypanopeus transversus (Stimpson,
1860), Diopatra sp. Audouin & Milne
Edwards, 1833, los Ophiuroidea, N.
dentifer, y C. dilatata (Tablas 4 y 5).
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
311
PAIDEIA XXI
Tabla 4. Densidad total de individuos de las especies más abundantes por m2,
en el banco natural de concha de abanico Argopecten purpuratus en la Isla San
Lorenzo, bahía del Callao, Perú.
Taxa
Pe-
renne
2006-
2008
abril
2006
octubre
2006
febrero
2007
octubre
2007
marzo
2008
octubre
2008
n°
ind.m2ind.m2ind.m2ind.m2ind.m2ind.m2
1Crepipatella dilatata X
7,623 47,571 13,861 131,060 124,375 56,042
2Nassarius dentifer X
10,623 14,943 21,708 24,512 21,036 19,432
3Tegula euryomphala X
3,899 6,314 15,764 22,476 20,250 12,126
4Xanthochorus buxeus X
0,696 0,371 0,250 0,298 0,196 0,189
5Argopecten purpuratus X
0,884 0,229 6,667 1,321 1,179 0,989
6Glycymeris ovata X
0,478 0,029 0,028 0,238 0,054 0,011
7Chaetopterus sp.X
0,275 0,257 0,319 0,726 0,286 0,032
8Diopatra sp.X
38,275 48,971 117,819 51,857 34,821 17,032
9Cancer setosus X
0,710 0,029 0,333 0,190 0,411 0,063
10 Eurypanopeus transversus X
5,551 2,829 14,111 7,512 4,518 2,832
11 Hepatus chiliensis X
0,261 0,114 0,444 0,500 0,089 0,200
12 Pagurus sp. X
1,188 3,429 4,861 9,452 6,643 10,758
13 Luidia magellanica X
0,333 0,086 0,236 0,488 0,161 0,084
14 Ophiuroidea X
111,464 1,657 593,722 562,702 165,804 9,663
15 Arbacia spatulifera X
2,014 0,543 1,056 1,155 1,161 0,379
Densidad especies (15)
184,275 127,371 791,181 814,488 380,982 129,832
%
94,5% 95,4% 99,0% 98,6% 86,16% 88,35%
Densidad total
194,290 133,8286 796,4028 825,000 441,750 146,5684
Tabla 5. Medias de densidad de especies m2 total de especies de macroinvertebrados
presentes en el banco natural de Argopecten purpuratus, Isla San Lorenzo, bahía
del Callao, Perú.
Evaluación/ TSM Media Desviación típica N°
Abril 2006_19°C 2,49 13,31 78
Octubre 2006_18°C 1,71 7,84 78
Febrero 2007_24°C 10,21 68,32 78
Octubre 2007_15°C 10,57 65,37 78
Marzo 2008_20°C 5,66 24,20 78
Octubre 2008_17°C 1,87 7,26 78
Prueba de Bartlett: De los resul-
tados obtenidos, se obtuvo el esta-
dístico KMO 0,598 es mayor a 0,5,
por lo tanto el modelo es signicati-
vo (Tabla 6).
Zúñiga-Hurtado et al.
312
PAIDEIA XXI
Tabla 6. Matriz de correlaciones de la densidad de especies de macroinvertebrados
presentes en el banco natural de Argopecten purpuratus, en los seis periodos de
evaluación, respecto a la temperatura (TSM) con su respectivo test de Bartlett y
del índice de Kaiser-Meyer-Olkin (KMO).
abr2006
19°C
oct2006
18°C
feb2007
24°C
oct2007
15°C
marz2008
20°C
oct2008
17°C
Correlación
abr2006_19°C 1,000 ,286 ,988 ,956 ,806 ,283
oct2006_18C ,286 1,000 ,158 ,224 ,521 ,839
feb2007_24°C ,988 ,158 1,000 ,973 ,790 ,202
oct2007_15°C ,956 ,224 ,973 1,000 ,885 ,355
marz2008_20°C ,806 ,521 ,790 ,885 1,000 ,673
oct2008_17°C ,283 ,839 ,202 ,355 ,673 1,000
Sig. (Unila-
teral)
obr2006_19C ,006 ,000 ,000 ,000 ,006
oct2006_18C ,006 ,083 ,024 ,000 ,000
feb2007_24C ,000 ,083 ,000 ,000 ,038
oct2007_15C ,000 ,024 ,000 ,000 ,001
marz2008_20C ,000 ,000 ,000 ,000 ,000
oct2008_17C ,006 ,000 ,038 ,001 ,000
Medida de adecuación muestral de Kaiser-Meyer-Olkin. 0,598.
Chi-cuadrado aproximado 1107,47.
Prueba de esfericidad de Bartlett.
gl 15.
Sig. 0,000.
a. Determinante = 3,274E-007
De los resultados obtenidos del
análisis de ordenamiento de compo-
nentes principales (ACP) se observa
que solo 2 componentes explican el
94,92% de la variabilidad total, lo
que conforman dos agrupamientos.
En la Tabla 7 se puede observar que
el primer componente principal ex-
plica un 68,448% de variabilidad, el
segundo componente principal expli-
ca un 26,47%. CP
1
: El primer com-
ponente principal se relaciona con
la comunidad presente en las eva-
luaciones con las temperaturas de
19°C, 24°C, 15°C y 20°C (abril 2006,
febrero 2007, octubre 2007 y marzo
2008). CP
2
: El segundo componente
se relaciona con la comunidad pre-
sente en las evaluaciones con las
temperaturas 18°C y 17°C (octubre
2006 y octubre 2008). (Fig 5).
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
313
PAIDEIA XXI
Tabla 7. Análisis de componentes principales de los grupos de macroinvertebrados
bentónicos hallados en las seis evaluaciones en estudio con respecto a la variable
temperatura (TSM) en el banco natural de concha de abanico Argopecten
purpuratus, Isla San Lorenzo, Callao, Perú.
Variable Evaluación/ TSM Total % de la
varianza
% acumulado
varianza CP
1
CP
2
1. Abril 2006 _ 19°C 4,10 68,44 68,44 0,92 -,318
2. Octubre 2006_18°C 1,58 26,47 94,92 0,52 0,79
3. Febrero 2007_24°C 0,23 3,98 98,91 0,90 -0,42
4. Octubre 2007_15°C 0,05 0,93 99,85 0,94 -0,30
5. Marzo 2008 _ 20°C 0,01 0,14 99,99 0,95 0,10
6. Octubre 2008_17°C 0,00 0,00 100,00 0,59 0,76
CP1: Primera componente principal. CP2: Segunda componente principal.
TSM: temperatura super cial del mar en la evaluación.
Figura 5. Diagrama de dispersión de las seis evaluaciones a la comunidad
macrozoobentónica de la asociada al banco natural de Argopecten purpuratus,
en base a sus dos componentes principales (CP).
Zúñiga-Hurtado et al.
314
PAIDEIA XXI
Del análisis de correlación de las
densidades de las especies con la TSM
°C, se obtiene que cinco especies pre-
sentan valores de signicancia (bilate-
ral) menores a 0,05 por lo tanto están
correlacionadas con el factor ambien-
tal TSM (Tabla 8). Nassarius dentifer
(Powys, 1835) presenta correlación
con las temperaturas 18°C, 15°C,
20°C y 17°C. Tegula euryomphala (Jo-
nas, 1844). presenta correlación con
la temperaturas 19°C. Xanthochorus
buxeus (Broderip, 1833) presenta co-
rrelación con las temperaturas 18°C,
15°C, 20°C y 17°C. Glycymeris ovata
(Broderip, 1832) presenta correlación
con las temperaturas 15°C y 20°C. Pa-
gurus sp. Fabricius, 1775 presenta co-
rrelación con las temperaturas 19°C,
24°C y 17°C.
El índice de diversidad de Shan-
non-Weaver (H´) uctuó entre 0,97 y
1,99 bits/Ind. Los valores más bajos
se registraron en febrero 2007, y en
octubre 2007. El valor más alto co-
rrespondió al muestreo de octubre
2008. El índice de Equidad de Pielou
(J´) presentó sus valores más bajos
en febrero 2007 y octubre 2007. Los
valores de dominancia más altos co-
rresponden a febrero 2007 y octubre
2007 (Tabla 9).
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
315
PAIDEIA XXI
Tabla 8. Correlación densidad de especies de presencia constante y mayor abundancia con la TSM (°C), Isla San
Lorenzo, Callao, Perú.
TSM
(C°)
Crepipate-
lla dilatata
Nassarius
dentifer
Tegula eur-
yomphala
Xanthocho-
rus buxeus
Argopecten
purpuratus
Glycymeris
ovata
Chaetopte-
rus sp
Diopatra
sp
Cancer
setosus
Eurypano-
peus trans-
versus
Hepatus
chiliensis
Pagurus sp
Luidia ma-
gellanica
Ophiuroi-
dea
Arbacia
spatulifera
19 -0,64 -0,77 -,82*0,65 -0,13 0,22 -0,17 0,16 0,10 -0,10 -0,25 -,83*-0,20 -0,35 -0,02
0,16 0,07 0,04 0,15 0,80 0,66 0,73 0,75 0,84 0,83 0,62 0,03 0,69 0,49 0,96
18 -0,64 -,89*-0,79 ,97** -0,26 0,79 -0,13 -0,07 0,69 -0,08 -0,09 -,82*0,18 -0,29 0,56
0,16 0,01 0,06 0,001 0,61 0,06 0,80 0,88 0,12 0,87 0,85 0,04 0,72 0,56 0,24
24 -0,63 -0,58 -0,62 0,42 0,21 -0,005 -0,19 0,45 0,14 0,15 -0,24 -,86*-0,30 -0,16 0,007
0,18 0,22 0,18 0,39 0,68 0,99 0,70 0,36 0,77 0,76 0,64 0,02 0,55 0,76 0,99
15 -0,64 -,84*-0,72 0,96** -0,18 ,82*-0,11 -0,03 0,77 0,003 -0,02 -0,78 0,24 -0,21 0,64
0,16 0,03 0,10 0,002 0,72 0,04 0,82 0,94 0,07 0,99 0,96 0,06 0,64 0,67 0,16
20 -0,63 -,83*-0,71 ,95** -0,18 ,83*-0,11 -0,04 0,78 0,002 -0,01 -0,77 0,25 -0,21 0,65
0,17 0,04 0,11 0,003 0,72 0,04 0,82 0,93 0,06 0,99 0,97 0,06 0,63 0,68 0,15
17 -0,69 -,88*-0,79 ,96** -0,18 0,76 -0,13 0,005 0,68 -0,01 -0,06 -,85*0,17 -0,26 0,55
0,12 0,01 0,05 0,002 0,72 0,07 0,79 0,99 0,13 0,97 0,89 0,03 0,74 0,61 0,25
**. La correlación es signicativa al nivel 0,01 (bilateral).
Primera la: Correlación de Pearson
*. La correlación es signicante al nivel 0,05 (bilateral).
Segunda la: Sig. (bilateral).
Zúñiga-Hurtado et al.
316
PAIDEIA XXI
DISCUSIÓN
De los resultados del análisis de
la distribución porcentual del total de
especies registradas en los periodos
evaluados, las clases Gasteropoda,
Malacostraca, Bivalvia y Poliqueta
son las de mayor riqueza de especies,
lo cual coincide con observaciones
realizadas por Argüelles et al. (2004),
donde se registraron 23 especies de
gasterópodos (37%) y 21 especies de
crustáceos equivalente al 34%, en
una prospección realizada en Isla
Ventanillas en la bahía del Callao.
En un estudio de macrofauna en la
bahía Samanco Ancash se identicó
un total de 33 especies (epibiontes) en
estructuras de cultivo de A. purpuratus.
Se identicaron 10 grupos taxonómicos
donde Crustacea (7), seguido de
Bivalvia (6) y Gasterópoda (5), de los
cuales el 45,4% son suspensívoros,
15,1% carnívoros, 27, 2% herbívoros,
9,9% omnívoros y 3,03% depositivoras,
siendo mayoritariamente el grupo de
los suspensívoros los predominantes
(Pacheco & Garate, 2005).
En relación a los tipos de nutrición
más frecuente hallados en la comuni-
dad de la Isla San Lorenzo se obtuvo
los herbívoros: (21,80%), los suspen-
sívoros ltradores: (21,80%), sus-
pensívoros ltradores y depositarios
oportunistas: (3,85%) y nalmente se-
guido por los carnívoros depredadores
(33,33%). Constituyendo así dos gran-
des bloques para el análisis, los her-
bívoros – suspensívoros dependientes
de los productores (47,45%) y el de
los carnívoros como consumidores
(46,14%). Considerando que el área
evaluada se encuentra en una zona de
surgencia costera, estos resultados co-
rresponderían con lo descrito por Bos-
man et al. (1987), que sostiene la idea
general del efecto de la surgencia: en
costas enriquecidas habría una mayor
productividad primaria y biomasa de
algas, lo que podría aumentar la bio-
masa de herbívoros y desbalancear
la representación de organismos que
ocupan ó generan espacio. En efecto
Tabla 9. Parámetros comunitarios de la comunidad macrozoobentónica asociada
al banco natural de concha de abanico Argopecten purpuratus, Isla San Lorenzo,
Callao, Perú.
Periodo
de Eva-
luación
Nú-
mero
total
(N)
Riqueza
Especi-
ca (S)
Den-
sidad
(indv.
área)
Dominan-
cia (D)
Shan-
non
(H´)
Simp-
son
(1-D)
Equi-
dad de
Pielou
( J´)
Marga-
lef
Abr_2006 13406 43 194,290 0,37 1,56 0,63 0,42 8,08
Oct_2006 4684 30 133,829 0,28 1,63 0,72 0,48 6,01
Feb_ 2007 57341 48 796,403 0,58 0,97 0,42 0,25 7,05
Oct_2007 69300 45 825,000 0,50 1,15 0,50 0,30 6,56
Marz_2008 24738 39 441,750 0,24 1,76 0,76 0,48 6,26
Oct_2008 13924 42 146,568 0,20 1,99 0,80 0,53 8,32
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
317
PAIDEIA XXI
un aumento de la productividad algal,
y eventualmente de la diversidad, ge-
nera un efecto ascendente que podría
a su vez aumentar la abundancia ó di-
versidad de los herbívoros (Camus &
Andrade, 1999).
Lo antes mencionado presenta con-
cordancia con lo descrito en el estudio
sedimentológico de la zona por Velazco
(1999, 2001); donde ensambles coste-
ros con alto contenido de arena y poca
materia orgánica estarían dominados
por animales suspensivos y ltrado-
res, mientras que alimentadores de
depósito y carroñeros estarían domi-
nando ensambles con mayor profundi-
dad, caracterizados por fango con alto
contenido de materia orgánica (Busta-
mante, 2006).
Del análisis de la variación de
abundancia porcentual de especies
por grupo tróco, se observó que los
valores más altos se presentaron en
los periodos de octubre 2006 y octubre
2008 y los más bajos en el año 2007.
Las densidades mayores de herbívoros
y suspensívoros ltradores durante las
evaluaciones de primavera (octubre
2006 y octubre 2008) corresponde con
los eventos de surgencia costera de
primavera-verano, durante los even-
tos de surgencia, ocurre un ascenso
de aguas ricas en nutrientes, con alta
salinidad, baja temperatura y baja
concentración de oxígeno que, al mez-
clarse con aguas más someras de ma-
yor temperatura y alta concentración
de oxígeno, generan las condiciones
ideales para el orecimiento de orga-
nismos toplanctónicos. Este aumen-
to de la producción primaria local es el
responsable de potenciar el aumento
en biomasa de los demás niveles tró-
cos superiores (Bustamante, 2006). 15
especies constituyen aproximadamen-
te más del 85 % de la abundancia por-
centual numérica y los resultados son
similares a lo registrado por Argüelles
et al. (2004), quien registra también la
presencia del gasterópodo N. dentifer
(10%) dentro de las especies de mayor
abundancia porcentual numérica, así
mismo en sus observaciones el bival-
vo Semimytilus algosus (Gould, 1850)
representa el 47%, que en el presente
estudio se registro en el área sólo en
abril 2006 y en los periodos evaluados
de marzo y octubre 2008. N. dentifer
es una especie carroñera muy activa.
Esta especie es típica en bancos de
arena indispensable para mantener
los lechos de arena limpia (Argüelles
et al., 2004).
En base a las seis evaluaciones y
a través del análisis de los componen-
tes principales (ACP), y el análisis de
correlaciones con el factor ambiental
(TSM), con respecto a las especies más
abundantes se muestra que la comu-
nidad macrozoobentónica del banco
natural de A. purpuratus puede ex-
plicar su variabilidad a través de dos
componentes. El primer componente
principal (CP1) explica una estructura
comunitaria presente en las evalua-
ciones de verano- otoño (abril 2006,
febrero 2007 y marzo 2008) con tem-
peraturas de 19°C, 24°C y 20°C y el
segundo componente principal (CP2)
las evaluaciones de primavera (octu-
bre 2006 y octubre 2008) con tempe-
raturas de1 8°C y 17°C, la inclusión
Zúñiga-Hurtado et al.
318
PAIDEIA XXI
de la comunidad en octubre 2007 en el
CP1 primer componente principal po-
dría ser por el registro de anomalías,
durante octubre 2007 en la cuenca del
Pacíco Tropical Niño 3.4 (Ramírez et
al., 2003).
De las 15 especies que represen-
taban más del 85% de la abundancia
porcentual numérica en la zona, y el
análisis de la correlación de sus den-
sidades por m2 con las temperaturas
se obtuvo que cinco especies presen-
tan un valor de correlación signica-
tivo. N. dentifer, X. buxeus, presenta-
ron correlaciones con las mismas TSM
(°C) (18°C, 15° C,20°C,17° C) T. eur-
yomphala, con la 19°C y G. ovata con
15°C y 20°C, y nalmente la especie
Pagurus sp. con 19°C, 24°C y 17°C.
Los altos valores de densidad en es-
pecies detritívoras y depositarias opor-
tunistas como: N. dentifer, Pagurus sp.
y Ophiuroideos se debería a que estos
organismos son capaces de alcanzar
tamaños grandes con un consumo
energético relativamente bajo, ya que
pueden obtener una alimentación ade-
cuada limitándose a recoger las partí-
culas que caen a su alcance ó que son
llevadas hasta ellos por las corrientes,
o bien digerir materia orgánica y las
bacterias que forman parte del sedi-
mento (Tait, 1987).
La familia Paguridae “cangrejos er-
mitaños” mostraron también las ma-
yores abundancias, son reconocidos
como componentes importantes de
la estructura de macroinvertebrados,
tanto en áreas intermareales y subli-
torales alrededor del mundo, caracte-
rizan por tener reproducción continua
ó estacional (Iannacone & Alvariño,
2005).
Con respecto a T. euryomphala, y
su correlación con la TSM de 19°C,
podría explicarse desde un punto de
vista tróco. Este género es frecuente
y abundante en ambientes rocosos in-
termareales y submareales someros, y
son fundamentalmente herbívoros ra-
moneadores; que en su dieta incluyen
algas crustosas y calcareas. La evalua-
ción del mes de abril corresponde a la
estación de otoño, cuando la supercie
del agua se va enfriando y la ilumina-
ción disminuye, el termoclino se rom-
pe y esta situación lleva a una rápida
reposición de los nutrientes en las ca-
pas superciales con el consiguiente
aumento de la producción primaria.
Este “bloom” otoñal es siempre inferior
al que se produce en primavera; así
como también de corta duración (Tait,
1987; Veliz & Vásquez, 2000).
Con respecto a G. ovata con las
temperaturas 15°C y 20°C, se repor-
ta asociada a condiciones cálidas en
la estación de otoño y con condiciones
de agua de mezcla (aguas sub super-
ciales y aguas costeras frías), como
la correspondiente evaluación. Así
mismo, esta especie no se registra en
substratos formado sólo por fango, y
con abundantes poliquetos (Argüelles
et al., 2012).
La distribución geográca de los
moluscos marinos está gobernada en
su mayor parte por la naturaleza de
las aguas (Corriente fría Peruana y
Corriente cálida Ecuatorial). La distri-
bución tiene cambios temporales, que
suceden cuando se presentan eventos
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
319
PAIDEIA XXI
“El Niño” y “La Niña”, con variaciones
importantes de incremento o disminu-
ción de la temperatura de las aguas
superciales del mar (Paredes et al.,
1999). Durante el Niño, especies de la
provincia peruana se ven favorecidas
por la tropicalización, entre ellas es-
tán A. purpuratus y Thaisella chocolata
(Duclos, 1832). Según Arntz & Fahr-
bach (1996) estas especies podrían
tener una capacidad genética que les
permita soportar grandes variaciones
de temperatura, logrando un desarro-
llo muy rápido y una mayor produc-
ción (Ramírez et al., 2003).
Con respecto a A. purpuratus po-
dría indicarse según la bibliografía que
al ser una especie ltradora de planc-
ton y detritus (Avendaño et al., 2001),
existe una relación directa de su desa-
rrollo con la temperatura, dependiendo
esta de la intensidad y duración de las
anomalías térmicas, (Mendo & Wolf,
2002), aunque en el presente trabajo
esa relación no se haga tan evidente.
Con respecto a Crepipatella dila-
tata (Lamarck, 1822) es una especie
que se reproduce todo el año y deja
de reproducirse ante la presencia de
su simbionte el cangrejo pinotherido.
Las hembras de C. dilatata cuando
enfrentan condiciones de hiposalini-
dad se ven forzadas a aislarse hermé-
ticamente del exterior, respuesta que
se produce cuando la salinidad baja
y este aislamiento perdura hasta que
la salinidad vuelva aumentar (Cha-
parro et al., 2008). Esta estrategia de
aislamiento materno, mantenida por
extensos periodos de tiempo, genera
alteraciones en la calidad del uido en
la cavidad paleal, incrementando los
productos de excreción, reduciendo
la concentración de oxigeno disuelto
hasta niveles anóxicos, pero también
incrementando la acidez en el uido
paleal (Montecino, 2013). En el mar
abierto, la salinidad presenta peque-
ñas variaciones, pero en localidades
costeras someras, las uctuaciones de
salinidad pueden ser extremas. Estas
uctuaciones tienen un impacto im-
portante en los organismos marinos
residentes que ocupan estos ambien-
tes permanentemente o en alguna eta-
pa de su ontogenia (Montecino, 2013).
Con respecto a la presencia de los
ouroideos, macrófagos ó micrófagos,
en el ambiente marino bentónico so-
bresalen numéricamente, la relevancia
de estos organismos como eslabones
en las cadenas alimenticias es grande,
debido a que actúan como recicladores
de energía y nutrientes de los estratos
superciales de los océanos (Calva,
2002).
La presencia de Luidia magellanica
Leipoldt, 1895 es una forma predomi-
nante en las comunidades, se sabe que
pueden sobrevivir varios meses sin ali-
mento, aunado al hecho de que tienen
la habilidad de comer varias presas
simultáneamente (Calva, 2002). Ade-
más de ser depredadores tope, una
sobrepoblación de asteroideos puede
ocasionar un desequilibrio ecológico
(Montesinos, 2011).
La presencia del anélido poliqueto
Owenia sp. Delle Chiaje, 1844 sólo en
la evaluación de octubre 2007, podría
dar luz a diversos grados de contami-
nación marina en la zona, relacionán-
Zúñiga-Hurtado et al.
320
PAIDEIA XXI
dose la abundancia de Owenia sp., a
zonas cercanas a euentes y bajos ín-
dices de diversidad (Elías et al., 2001).
Lo que corresponde con el periodo de
octubre 2007. Asi mismo, en menor
proporción los poliquetos Glycera sp.
en febrero 2007, G. americana y H.
johnsoni en octubre 2007, respectiva-
mente, podrían estar relacionados a
lo ya reportado por Reish (1955), que
relaciónó los poliquetos anélidos y la
contaminación de los puertos (Elías et
al., 2001). Una posible explicación a la
composición de la fauna de los lugares
cerca a las aguas residuales es que las
fuerzas hidrodinámicas con frecuen-
cia perturban la zona, el efecto de las
aguas residuales podría estar restrin-
gido a la zona somera en el área im-
pactada (Elías et al., 2001).
La abundancia de Diopatra sp ha
sido reportada en la bahía de Talca-
huano (Chile), en un entorno some-
tido a emisarios de aguas residuales,
D. chilensis fue reportada como la ter-
cera especie en términos de biomasa;
sin embargo, en ese mismo estudio se
ha sugerido que si el género Lumbrine-
reis sp. esta ausente, y la diversidad
es baja, la probabilidad de que el si-
tio se vea afectada es grande (Elías et
al., 2001), armación que corresponde
con los resultados en octubre 2007,
donde Lumbrineris sp. Blainville, 1828
estuvo ausente y la diversidad fue la
segunda más baja (H´: 1,15).
Existe un modelo propuesto por
Rumohr et al. (1996) para las comu-
nidades bentónicas en el mar Báltico,
quien predijo una etapa de sucesión
intermedia, dominada por pequeños
gusanos poliquetos en relación con
gradientes de enriquecimiento orgáni-
co inferior. De igual forma, los peque-
ños poliquetos tubícolas y oportunis-
tas son los primeros componentes de
la fauna que coloniza nuevos ó recien-
tes fondos perturbados (Elías et al.,
2001). Se han observado variaciones
en el bentos debido a fenómenos de
contaminación, de forma general don-
de el mar permite estos acúmulos, se
nota el remplazo de las comunidades
de pelecípodos ltradores y equinoder-
mos, por poblaciones oligoespécicas
de poliquetos (Jenkins, 1979).
En un estudio al Sur de Chile, 2005
de moluscos del intermareal rocoso,
se identicó que las diversidades más
bajas en un área de estudio estaban
caracterizadas por elevados niveles de
contaminación orgánica derivada de
la industria pesquera. En ese mismo
estudio se hallaron especies que pre-
sentaban alta frecuencia como Priso-
gaster niger (W. Wood, 1828) y Tegula
atra (Lesson, 1830), entre otras (Aldea
& Valdovinos, 2005). Esta observación
corresponde con la evaluación de fe-
brero 2007.
Así mismo se observa una relación
inversa en los valores por evaluación
entre las especies ltradoras (Lame-
libranquios) y la población de ophiu-
roideos; las primeras requieren de
adaptaciones especiales para resolver
el problema que plantea la presencia
de grandes cantidades de lodo. Cuan-
do la circulación es muy pequeña ó no
hay circulación, las capas situadas in-
mediatamente debajo de la supercie
del sustrato tienden a desoxigenarse y
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
321
PAIDEIA XXI
a presentar altas concentraciones de
sulfhídrico. En zonas poco profundas,
estas condiciones permiten mantener
una gran biomasa, porque existe un
buen aporte de alimento, sin embargo
la infauna debe ser capaz de sobrevivir
en un medio sin oxigeno (Tait, 1987).
Con respecto a los valores de diver-
sidad (Riqueza), se observa concordan-
cia con los valores hallados en ensam-
bles de aguas someras (isobata 30m)
(Bustamante, 2006). Aunque el valor
de H considerado normal está entre 2
y 3; valores inferiores a 2 a se consi-
deran bajos y superiores a 3 son altos.
Para lo determinado en el presente tra-
bajo sólo el periodo de Octubre 2008
es contrario a los valores normales Pla
(2006).
Los valores bajos de Diversidad
(H´) de febrero 2007 y octubre 2007,
y sus valores de dominancia podría
relacionarse con lo sostenido por Mu-
niz et al. (2013), donde alteraciones
físicas podrían ser responsables de la
baja diversidad, el tamaño pequeño
de la fauna dominante, y por la gran
variabilidad en el número de especies
y abundancia relativa de estos con-
juntos. Estos hechos sugieren que el
principal factor de estructuración es la
perturbación física debido a las fuer-
zas hidrodinámicas. Sin embargo, en
otras investigaciones se reportó que
entre 0 - 6 de profundidad la descarga
de aguas residuales sería un factor de
estructuración importante en pobla-
ciones de poliquetos y comunidades
macrobentónicas (Elías et al., 2001).
La interpretación de estos índices
basados en la abundancia relativa de
las especies nos permite identicar en
la comunidad sensibles a las perturba-
ciones ambientales, así como como nos
alerta de procesos empobrecedores, lo
que podría biológicamente justicarse
por la presencia de los poliquetos Owe-
nia sp., Glycera sp., G. americana y H.
johnsoni, especies bioindicadoras de
contaminación de puertos.
La comunidad macrozoobentónica
asociada al banco natural del concha
de abanico A. purpuratus de la Isla
San Lorenzo en la bahía del Callao,
durante el periodo 2006-2008, estu-
vo conformada por 78 taxas pertene-
cientes a 50 familias, distribuidos en 5
phylum: Cnidaria, Mollusca, Annelida,
Arthropoda y Echinodermata, corres-
pondiente a 10 grupos taxonómicos:
27 Gastropoda, 20 Malacostraca, 9 Bi-
valvia, 8 Polychaeta, 4 Echinoidea, 4
Polyplacophora, 3 Anthozoa,1 Holotu-
roidea, 1 Ophiuroidea y 1 Asteroidea.
Gastropoda fue el mejor representado
con el 34,62% del total de las especies.
Los grupos Gasterópoda, Malacostra-
ca y Bivalvia presentaron mayor distri-
bución porcentual en riqueza de espe-
cies (R) en los seis periodos evaluados.
Quince especies representaron más
del 95% de la abundancia porcentual
de la comunidad macrozoobentónica,
siendo las 5 de mayor abundancia: N.
dentifer, C. dilatata, T. euryomphala,
Diopatra sp. y Ophiuroidea. La varia-
bilidad de la comunidad macrozoo-
bentónica, pudo ser explicada a través
de dos componentes (94,92%; CP1 y
CP2), El primer componente principal
describe la comunidad presente en las
evaluaciones de verano- otoño (abril
Zúñiga-Hurtado et al.
322
PAIDEIA XXI
2006, febrero 2007 y marzo 2008) con
temperaturas de 19°C, 24°C y 20°C y
el segundo componente principal las
evaluaciones de primavera (octubre
2006 y octubre 2008) con temperatu-
ras de 18°C y 17°C. La corresponden-
cia a estas dos componentes se da por
ser similares en la proyección presen-
tando prácticamente las mismas es-
pecies y los mismos valores. Desde el
punto de vista tróco la comunidad de
la Isla San Lorenzo se caracterizó por
dos grandes bloques para el análisis,
los herbívoros – suspensívoros depen-
dientes de los productores (46,25%) y
el de los carnívoros como consumido-
res (45%), considerando que el área
evaluada se encuentre en una zona de
surgencia costera.
Las densidades de cinco especies
estuvieron bien correlacionadas con el
factor ambiental TSM °C: N. dentifer,
T. euryomphala, X. buxeus, G. ovata y
Pagurus sp. El valor más alto de diver-
sidad de Shannon-Weaver (H´) de la
comunidad macrozoobentónica aso-
ciada al banco natural del concha de
abanico A. purpuratus de la Isla San
Lorenzo en la bahía del Callao corres-
pondió al muestreo de octubre 2008
con un valor de 1,99 bits.ind.-1 y los
valores más bajos se registraron en fe-
brero 2007 y en octubre 2007.
El manejo convencional de las pes-
querías se centra en una sola especie o
población, suponiendo que la produc-
tividad de la pesquería depende única-
mente de las características intrínse-
cas de la dinámica de la población del
recurso objetivo. Estudios recientes
han demostrado que este manejo es
insuciente, manifestando que la sus-
tentabilidad de una pesquería se debe
abarcar desde un enfoque ecosistémi-
co, es decir, contemplando la comuni-
dad asociada a la población objetivo y
los efectos que causarían su explota-
ción sobre la misma existe una impor-
tante actividad pesquera en torno a A.
purpuratus por lo que se recomienda
continuar con los estudios biológicos
en esta área para determinar sus nive-
les poblacionales y características bio-
lógicas de otros recursos encontrados,
así como los cambios a las condiciones
medio ambientales, a n de contribuir
con un aprovechamiento óptimo y ra-
cional de los recursos pesqueros en el
área. Trabajos de caracterización de la
comunidad y de evaluación de la di-
versidad asociada al banco natural de
A. purpuratus, sirven como base para
programas de vigilancia ambiental
(Argüelles et al., 2012). Consideran-
do que este tipo de estudios identicó
aquellas especies que por su escasa
representatividad en la comunidad
son más sensibles a las perturbacio-
nes ambientales (Paredes et al, 1999)
así como la dominancia o presencia de
algunas están relacionados a contami-
nación por actividades portuarias.
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
323
PAIDEIA XXI
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Álamo, V. & Valdivieso, V. 1987. Lista Sistemática de Moluscos Marinos del
Perú. Instituto del Mar Perú. Boletín Volumen Extraordinario, 1-205.
Aldea, C. & Valdovinos, C. 2005. Moluscos del intermareal rocoso del centro-sur
de Chile (36-38 S) taxonomía y clave de identicación. Gayana, 69: 364-396.
Argüelles, J.; Taipe, A. & Tenorio, J. 2004. Prospección oceanográca para la
determinación de bancos naturales de invertebrados marinos comerciales
entre Islotes Pescadores, Ancón, e Isla Ventanillas. Informe del Instituto del
Mar del Perú. Mayo 2005. pp. 2-20.
Argüelles, J.; Taipe, A.; Sanjinez, M.; Sarmiento, M.; Crispín, A. & Tello, E. 2012.
Monitoreo de invertebrados marinos en estaciones jas del Callao, 2008-
2012. Informe del Instituto del Mar del Perú, 39: 199-211.
Arntz, W. & Fahrbach. E. 1996. El Niño. Experimento climático de la naturaleza.
Causas físicas y efectos biológicos. Fondo de Cultura Económica. México.
312 pp.
Avendaño, R.; Riquelme, E.; Escribano, R. & Reyes, N. 2001. Sobrevivencia y
crecimiento de post-larvas de Argopecten purpuratus (Lamarck, 1819) en
Bahía Inglesa, Chile: efectos del origen, distribución en la bahía y bacterioora
larval. Revista chilena de historia natural, 74: 669-679.
Berrú, P. 2013. Evaluación poblacional de concha de abanico (Argopecten
purpuratus) e impacto en sus bancos naturales por la Inuencia de
autorizaciones acuícolas de repoblamiento en la región Áncash-Perú.
Cientíca, 10: 48-58.
Bosman, A.L.; Hockey, P. & Siegfried, W.R. 1987. The inuence of coastal
upwelling on the functiona1 structure of rocky intertidal communities,
Oecologia, 72: 226-232.
Bustamante, C. 2006. Caracterización ecológica del ecosistema bentónico
submareal en las áreas costeras de la VIII Región, Chile, Criterios de manejo y
legislación para la conservación Marina. Tesis de grado para optar por el titulo
de Biólogo. Universidad Austral de Chile.
Calva, L. 2002. Hábitos alimenticios de algunos equinodermos: Estrellas de mar
y estrellas serpiente. ContactoS, 46:59-68.
Camus, P. & Andrade, A. 1999. Diversidad de comunidades intermareales
rocosas del norte de Chile y el efecto potencial de la surgencia costera. Revista
Chilena de Historia Natural, 72: 389- 410.
Chaparro, O.; Montiel, Y.; Segura, C.; Cubillos, V.; Thompson, R. & Navarro,
J. 2008. The effect of salinity on clearance rate in the suspension-feeding
estuarine gastropod Crepipatella dilatata under natural and controlled
conditions. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 76: 861-868.
Zúñiga-Hurtado et al.
324
PAIDEIA XXI
Chirichigno, N. 1970. Lista de crustáceos del Perú (Decapoda y Stomatopoda).
Informe del Instituto del Mar Perú, 35: 1-237.
Cisneros, R.; Bautista, J. & Argüelles, J. 2008. Crecimiento comparativo de
la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en sistemas suspendidos.
Ecología Aplicada, 7: 81-87.
Elías, R.; Bremec, C. & Vallarino, E. 2001. Polychaetes from a southwestern
shallow shelf Atlantic area (Argentina, 38 S) affected by sewage discharge.
Revista chilena de historia natural, 74: 523-531.
FIP (2005). Proyecto N° 2005-14, Validación de la metodología de evaluación de
bancos naturales de recursos hidrobiológicos y praderas de algas. Universidad
Austral de Chile.
Guillén, 0.; Aquino, R. & Jacinto, M. 1986. Distribución de trazas de metales
en el puerto del Callao, Boletín del Instituto del Mar del Perú, 10: 188-210.
Guabloche, A.; Alvarez, J.; Rivas, R.; Hurtado, S.; Pradel, R. & Iannacone, J.
2013. Imposex in the marine snail Xanthochorus Buxea (Broderip, 1833)
(Muricidae) from the South American Pacic. The Biologist (Lima), 11: 237-
249.
Henríquez, G. 1976. Claves de identicación y datos biológicos de jaibas y
pancoras comerciales de Chile. Instituto de Fomento Pesquero. Chile.
HIDRONAV. 1999a. Carta Náutica de la Dirección de Hidrografía y Navegación de
la Marina de Guerra del Perú. Hidronav-1390. Cap. 4, Punta Chao a Callao,
Pág.106.
HIDRONAV. 1999b. Carta Náutica de la Dirección de Hidrografía y Navegación de
la Marina de Guerra del Perú. Hidronav-1396. Cap. 4, Punta Chao a Callao,
Pág.112.
Iannacone, J. & Alvariño, L. 2005. Morfometría, proporción sexual y selectividad
a conchillas de gasterópodos de tres especies simpátricas de cangrejos
ermitaños Pagurus (Decápoda. Anomura, Paguridae) en la bahía de Ancón,
Lima, Perú. Gayana, 69: 139-143.
Jenkins, H. 1979. Mediterranean Coastal Pollution Proceedings of a Conference
Held in Palma, Mallorca, 24–27. 1st Ed. September. 878 pp.
Maguiña, L. 2004. Análisis biológico y económico del engorde de concha de abanico
Argopecten purpuratus en cultivo suspendido a diferentes densidades en la
zona de Casma. Tesis para optar el título de ingeniero pesquero. Universidad
Nacional Agraria la Molina. Lima – Perú, pp.14.
Mendo, J. & Wolff, M. 2002. Pesquería y manejo de concha de abanico
(Argopecten purpuratus) en la Bahía Independencia. En: Bases ecológicas y
socioeconómicas para el manejo de los recursos vivos de la Reserva Nacional
de Paracas. Mendo, J. & Wolff, M. (Eds). Lima, Perú: Universidad Nacional
Agraria la Molina, Lima – Perú, pp. 188-189.
Macrozoobentonic community associated to Argopecten
325
PAIDEIA XXI
Montesinos, M. 2011. Revisión taxonómica de los asteroideos del mar peruano.
Tesis de grado para optar por el titulo de Biólogo. Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, Perú.
Montecino, Y. 2013. Efectos latentes en juveniles de Crepipatella dilatata
(Lamarck, 1822) sometidas a estrés durante su periodo de incubación:
vulnerabilidad a la depredación. Tesis de grado para optar por el titulo de
Biólogo. Universidad Austral de Chile
Morales, M. 2011. Revisión Taxonómica de los Asteroideos del Mar Peruano,
Tesis de grado para optar el titulo de Biólogo. Universidad Nacional Mayor de
San Marcos Lima-Perú.
Muniz, P.; da Cunha Lana, P.; Venturini, N.; Elias, R.; Vallarino, E.; Bremec, C.;
de Castro Martins, C. & Sandrini Neto, L. 2013. Un manual de protocolos para
evaluar la contaminación marina por euentes domésticos. Conselho Nacional
de Desenvolvimento Cientíco e Tecnológico (CNPq, Brasil). Fundação da
Universidade Federal do Paraná (FUNPAR-UFPR). 129 p.
Pacheco, A. & Garate, A. 2005. Bioincrustantes en estructuras de cultivo de
Argopecten purpuratus en Bahía Samanco, Perú. Ecología Aplicada, 4: 150-152.
Paredes, C.; Huamán, P.; Cardoso, F.; Vivar, R. & Vera, V. 1999. Estado actual
del conocimiento de los moluscos acuáticos en el Perú. Revista Peruana de
Biología, 6: 5-47.
Pla, L. 2006. Biodiversidad: Inferencia basada en el índice de Shannon y la
riqueza. Interciencia, 31: 583-590.
Ramírez, R.; Paredes, C. & Arenas, J. 2003. Moluscos del Perú. Revista de
Biología Tropical, 51: 225-284.
Ramírez, F. & De Vreese, P. 1974. Taxonomía y distribución de los cladóceros
(Crustácea, Phyllopoda) de un sector de la plataforma bonaerense y
adyacencias. Physis, 33: 511-526.
Romero, S. & Valdebenito, E. 2002. Larvas véliger de gastrópodos Prosobranchia
provenientes de Punta de Lobos, Cuarta Región, Chile. Revista chilena de
historia natural, 75: 491-514.
Rumohr, H.; Bonsdorff, E. & Thomas H. Pearson, T.H. 1996. Zoobenthic
succession in Baltic sedimentary habitats. Archive of Fishery and Marine
Research, 44: 179-214.
Tait, V. 1987. Elementos de ecología marina. Ed. Acribia. Zaragoza, España.
Tam, J.; Vera, G.; Pinto, E. & Melgar, R. 2000. Modelo de simulación de los
efectos ecotoxicológicos del cadmio sobre el crecimiento poblacional de la
microalga Skeletonema costatum (Greville). Informe del Instituto del mar
Perú, 130:1- 4.
Tena, J.; Capaccioni-Azzati, R.; Torres-Gavila, F. & Porras, R. 1993. Anélidos
poliquetos del antepuerto de Valencia: distribución y categorías trócas.
Publicación Especial Instituto Español de Oceanografía, 11: 15-20.
Zúñiga-Hurtado et al.
326
PAIDEIA XXI
Velazco, F. 1999. Caracterización sedimentológica de la bahía del Callao y la
zona frente a Ventanilla (11 50’S-12 06’S y 77 08’W-77 14’W). Resúmenes
ampliados. COLACMAR, pp. 629-630.
Velazco, F. 2001. Geomorfología marina y ambiental del área entre la bahía
del Callao y Ventanilla. Tesis de Grado de Ingeniero Geólogo. Universidad
Nacional de Ingeniería.120p.
Veliz, D. & Vásquez, J.A. 2000. La Familia Trochidae (Mollusca: Gastropoda) en
el norte de Chile: consideraciones ecológicas y taxonómicas. Revista chilena
de historia natural, 73: 757-769.
Villamar, F. 2013. Estudio de los poliquetos (Gusanos marinos) en la zona
intermareal y submareal de la Bahía de Manta (Ecuador), y su relación
con algunos factores ambientales, durante marzo y agosto del 2011, Acta
Oceanográca del Pacico, 18:117-130.
Viviani, C. 1969. Los Porcellanidae (Crustacea: Anomura) Chilenos. Studies on
Neotropical Fauna and Environment, 6: 40-56.
Werding, B. 1984. Los Porcelánidos (Crustacea: Anomura: Porcellanidae) de
la Isla de Providencia, Colombia. Instituto de Investigación Marina. Punta
Boletín,14: 3-16.
WoRMS (World Register of Marine Species). 2016. http://www.marinespecies.
org/ leído el 20 de agosto del 2018.
Received October 11, 2018.
Accepted December 27, 2018.
