The objective of this work is to collect information on the importance
of symbiotic bacteria in peanut cultivation. Peanuts are of great economic
importance, being present among the four most important grains in the world.
Its wide distribution ranges from Asia, Africa, America, and South America.
The entire biological process of a legume is carried out in the root system
where the Rhizobium that are part of the root nodules are responsible for  xing
nitrogen independently, this process is responsible for triggering the growth,
development, and performance of plants. The symbiotic bacteria present in the
soil are responsible for  xing nitrogen, as well as nitrate and ammonium, these
bacteria take nitrogen from the air, giving rise to compounds capable of being
incorporated into the composition of living beings and the soil. Rhizobacteria
have advantages related to the promotion of plant growth, through the aerial part
PAIDEIA XXI
Vol. 12, Nº 2, Lima, julio-diciembre 2022, pp. 147-159
ISSN Versión Impresa: 2221-7770; ISSN Versión Electrónica: 2519-5700
REVIEW ARTICLE / ARTÍCULO DE REVISIÓN
SYMBIOTIC BACTERIA IN PEANUT CROP:
A REVIEW
BACTERIAS SIMBIÓTICAS EN EL CULTIVO DE
MANÍ: UNA REVISIÓN
doi:10.31381/paideiaxxi.v12i2.5012http://revistas.urp.edu.pe/index.php/Paideia
1 Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Portoviejo, Manabí,
Ecuador. E-mail: freddyzg_86@hotmail.com
* Author for correspondence: freddyzg_86@hotmail.com
José Jahir Moreira-Moreira: https://orcid.org/0000-0001-7151-1922
Cristhian Alexander Reyna-Alarcón: https://orcid.org/0000-0001-9222-6434
Freddy Zambrano-Gavilanes: https://orcid.org/0000-0003-0004-9122
PAIDEIA XXI
Vol. 12, Nº 2, Lima, julio-diciembre 2022, pp. 357-372
ISSN Versión Impresa: 2221-7770; ISSN Versión Electrónica: 2519-5700
REVIEW ARTICLE / ARTÍCULO DE REVISIÓN
SYMBIOTIC BACTERIA IN PEANUT CROP:
A REVIEW
BACTERIAS SIMBIÓTICAS EN EL CULTIVO DE
MANÍ: UNA REVISIÓN
ABSTRACT
doi:10.31381/paideiaxxi.v12i2.5012
http://revistas.urp.edu.pe/index.php/Paideia
Este artículo es publicado por la revista Paideia XXI de la Escuela de posgrado (EPG), Universidad Ricardo Palma, Lima,
Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución
4.0 Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y
reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original.
José Jahir Moreira-Moreira1; Cristhian Alexander Reyna-Alarcón1;
Freddy Zambrano-Gavilanes1*
The objective of this work is to collect information on the importance
of symbiotic bacteria in peanut cultivation. Peanuts are of great economic
importance, being present among the four most important grains in the world.
Its wide distribution ranges from Asia, Africa, America, and South America.
The entire biological process of a legume is carried out in the root system
where the Rhizobium that are part of the root nodules are responsible for  xing
nitrogen independently, this process is responsible for triggering the growth,
development, and performance of plants. The symbiotic bacteria present in the
soil are responsible for  xing nitrogen, as well as nitrate and ammonium, these
bacteria take nitrogen from the air, giving rise to compounds capable of being
incorporated into the composition of living beings and the soil. Rhizobacteria
have advantages related to the promotion of plant growth, through the aerial part
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PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
RESUMEN
and the root, inducing the production of growth-inducing hormones in plants
and helping to provide nutrients to the roots. A decrease in chemical fertilizers
by symbiotic bacteria or rhizobacteria can change production techniques in the
world because they are highly effective for legumes such as peanuts.
Keywords: Arachis hypogaea – biological xation – Rhizobium – symbiosis
El presente trabajo tiene como objetivo recopilar información de la
importancia de las bacterias simbióticas en el cultivo de maní. El maní es de
gran importancia económica, estando presente dentro de los cuatro granos más
importantes del mundo. Su amplia distribución va desde Asia, África, América
y Sur América. Todo el proceso biológico de una leguminosa se ejecuta en el
sistema radicular en donde los Rhizobium que forman parte de los nódulos
radiculares se encargan de jar nitrógeno de forma independiente, este proceso
se encarga de desencadenar el crecimiento, desarrollo y rendimiento de las
plantas. Las bacterias simbióticas presentes en el suelo son las encargadas de
jar el nitrógeno, así como nitrato y amonio, estas bacterias toman el nitrógeno
del aire, dando origen a compuestos capaces de incorporarse a la composición
de los seres vivos y del suelo. Las rizobacterias tienen ventajas relacionadas con
la promoción del crecimiento de las plantas, a través de la parte aérea y de la
raíz, induciendo la producción de hormonas inductoras del crecimiento en las
plantas y ayudando a proporcionar nutrientes a las raíces. Una disminución de
fertilizantes químicos por bacterias simbióticas o rizobacterias pueden dar un
giro a las técnicas de producción en el mundo por ellas ser de gran ecacia para
las leguminosas como el maní.
Palabras clave: Arachis hypogaea – jación biológica – Rhizobium simbiosis
359
PAIDEIA XXI
Symbiotic bacteria in peanut crop
(2020) su sistema radicular se forma
por abundantes raíces secundarias
y un pivote que llega hasta los 1,30
m en suelos cultivados. Como tantas
leguminosas el maní presenta nódulos
debido a la asociación simbiótica de
la planta con bacterias jadoras de
nitrógeno (N).
Un proceso simbiótico de nódulos
radiculares es una interacción mutua
entre leguminosas y rizobios del
suelo que jan N, en este proceso las
plantas obtienen el N atmosférico jo y
proporciona a los rizobios fotosintatos
como una fuente rica en carbono
(Suzaki et al., 2015). García (2011)
explica que dentro de las bacterias
simbióticas existen dos grupos de
organismos. El primer grupo hace
referencia a bacterias móviles del
suelo que presentan atracción
hacia la raíz por las sustancias que
estas expulsan. Estas forman parte
del grupo de quimioorganotrofos
aerobios, que se denominan rizobios,
a este grupo pertenecen el Rhizobium
(nodulan en raíces de leguminosas de
climas templados y subtropicales),
Azorhizobium (nódulos en tallos y
raíces) y Bradyrhizobium (nodula
raíces de soya). El segundo grupo está
formado por Actinomicetos (bacterias
Gram positivas) que nodulan raíces
de árboles y arbustos. Son bacterias
lamentosas que viven en total
simbiosis con plantas actinoricicas
(angiospermas capaces de generar
nódulos) y son pertenecientes al
género Frankia.
Es probable que la colonización
simultánea de leguminosas con
simbiontes de hongos y rizobios sea
INTRODUCCIÓN
El maní (Arachis hypogaea L.) es una
oleaginosa de origen sudamericano
que cuenta con una alta diversidad
dentro de la región. Su uso es de gran
importancia en campos como en la
agricultura, ganadería, alimentación
e industria farmacéutica. La semilla
contiene componentes importantes
para la alimentación y nutrición
humana como lo son las grasas,
carbohidratos, bras crudas,
proteínas, antioxidantes, vitaminas
y minerales (Akram et al., 2018). Al
ser una fuente importante de aceite
y proteínas comestibles es altamente
cultivada en más de 100 países
aumentando de (37,51 millones de t)
en 2007 a (47,10 millones de t) a 2017
en consecuencia al aumento de la
demanda de alimentos (Zhang et al.,
2019).
De acuerdo con Sarkar et al. (2016),
China, India, Estados Unidos y
Argentina son los exportadores de
maní más destacados. En la actualidad
el maní se ha posesionado como uno
de los principales cultivos de semillas
oleaginosas del mundo, se cultiva
aproximadamente 26 millones de has
en 120 países (FAOSTAT, 2017).
El maní es un cultivo importante de
semillas oleaginosas y leguminosas,
además de ser un cultivo forrajero
(Hake et al., 2017). Las variedades de
maníes cultivados a nivel mundial son
de característica ascendente o rastrera,
en donde el tallo principal y las ramas
primarias se extienden de 0,20 a 0,70
m de longitud, con ramicaciones
herbáceas de coloración verde oscuro
o verde claro. Según Gupta et al.
360
PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
común en la naturaleza, ya que los
hongos y las bacterias viven juntos y
su infección radicular sincrónica es
inevitable (Peralta et al., 2020).
La mayoría de los rizobios del maní
pertenecen al género Bradyrhizobium
de crecimiento lento, así también B.
arachidis Wang et al., 2013 (Wang
et al., 2019), B. guangdongense (Li
et al., 2015), B. guangxiense (Li et
al., 2015), B. lablabi (Chang et al.,
2011), B. yuanmingense (Yao et al.,
2002), B. iriomotense (Islam et al.,
2010), B. japonicum (Kirchner, 1896)
y Bradyrhizobium spp. como los
representantes (Wang et al., 2019).
De acuerdo con Peralta et al.
(2020) la inoculación con bacterias
inuye de manera signicativa ya que
las bacterias jadoras de N del suelo
(Rizobios) establecen interacciones
benécas con leguminosas, induciendo
a la jación del N atmosférico
(N2) dando paso a la formación de
nódulos y así reducir la necesidad de
fertilizantes nitrogenados, mejorando
su producción (Peralta et al., 2020).
El presente trabajo tiene como
objetivo recopilar información de
la importancia de las bacterias
simbióticas en el cultivo de maní.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el desarrollo de esta revisión
se realizó una búsqueda en diferentes
plataformas y repositorios como Google
Scholar, SCIELO, Dialnet y SCOPUS,
seleccionando 53 documentos cientí-
cos, de los cuales 30 pertenecieron a
la plataforma SCOPUS y 23 a las de-
más plataformas y repositorios que se
realizaron las búsquedas. Dentro de
la investigación se consideraron las si-
guientes palabras claves “maní”, “maní
y proceso de nodulación”, “maní y ferti-
lización”, “maní y rizobacterias”, “maní
y bacterias simbióticas”, “maní y co-
inoculación de Rhizobium con otros mi-
croorganismos”, tanto en español, por-
tugués e inglés. En la revisión efectuada
se seleccionaron aquellos trabajos que
contenían informaciones relacionadas
al origen, distribución e importancia
socioeconómica del cultivo del maní,
descripción morfológica, procesos de
nodulación, temperaturas y el pH, ferti-
lización química y orgánica en el cultivo
del maní, bacterias simbióticas asocia-
das al cultivo de maní, bacterias de vida
libre, aplicación de inoculantes a partir
de rizobios en el cultivo de maní y la
co-inoculación de Rhizobium con otros
microorganismos en cultivo de maní.
Aspectos éticos
Los autores señalan que se cum-
plieron todos los aspectos éticos a ni-
vel nacional e internacional.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Origen, distribución e importan-
cia socioeconómica del cultivo del
maní
El maní, es una leguminosa que
se encuentran en climas tropicales
y subtropicales de Asia, África y
América se cree que su domesticación
comenzó en América del Sur en el área
de Bolivia y Argentina (FAO, 2011).
Se menciona que hay una segunda
línea de evidencia que surgió en Perú
361
PAIDEIA XXI
Symbiotic bacteria in peanut crop
en la antigua civilización agrícola de
los incas donde cultivaban en áreas
costeras. Los españoles llevaron maní
a España desde donde fueron distri-
buidos por comerciantes a diferentes
partes del mundo, incluidas Asia y
África (Hammons et al., 2016).
El maní tubo su aparición en África
entre el siglo XV y XVII por países
como España y Portugal, dando así
paso a la adaptación a las condiciones
agroecológicas predominantes de la
zona (Tekulu et al., 2020).
Esta leguminosa en la actualidad se
ha convertido en uno de los cultivos de
semillas oleaginosas más importantes
del mundo, teniendo como sus
principales exportadores China, India,
Estados Unidos y Argentina cultivando
aproximadamente 26 millones de has
en unos 120 países y produciendo
entre 35 y 40 millones de t de vainas
de maní al año (Sarkar et al., 2016).
De acuerdo con Variath & Janila
(2017), muchas leguminosas son de
importancia económica, en cuanto a
eso los niveles de productividad del
maní en países en desarrollo ha sido
baja debido a limitaciones de produc-
ción como el estrés biótico y abiótico,
semillas de calidad, tecnologías, acce-
so disponible a el mercado y factores
relacionados con aspectos socioeco-
nómicos. Según datos de FAOSTAT
(2015) la producción en países como
la India con (388 mil t), Argentina (190
mil t), EE.UU. (177 mil t) y China (176
mil t) fueron los cinco grandes expor-
tadores de maní entre los años 2005-
2013, mientras que la UE (448-497
mil toneladas) fue el principal impor-
tador de maní seguido por Holanda
(288 mil t) en el mismo período.
La taxonomía del cultivo de maní
se la encuentra en la Tabla 1.
Tabla 1. Taxonomía del maní (Cruz-Róbelo, 2019).
Nombre cientíco Arachis hypogaea L.
Nombres comunes Cacahuete, amendoim, goobers, maní
Reino Vegetal
Case Angiosperma
Subclase Dicotiledonea
Orden Leguminosae
Familia Papilonaceae
Genero Arachis
Especie hypogaea
Descripción morfológica
La morfología del maní está
formada por una raíz pivotante y
raíces laterales, las raíces secundarias
son aproximadamente de 0,10 a 0,15
m y la principal puede crecer hasta
0,45 m, por ser una leguminosa esta
presenta nódulos por la asociación
362
PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
simbiótica de la planta con bacterias
simbióticas presentes en el suelo. El
tallo puede alcanzar los 0,70 m de
altura y las ramicaciones primarias
entre 0,20 y 0,40 m dependiendo las
variedades existentes (García, 2017).
El maní presenta hojas compuestas
alternas, compuestas por cuatro
foliolos, presenta tamaño de entre
0,40 a 0,80 m, su coloración varía
de acuerdo a la variedad. Sus ores
presentan un cáliz con cinco sépalos,
consta de dos pétalos que tienen
el nombre de alas y así dos pétalos
más unidos por medio de una unión
alargada que forma la quilla (Torres,
2020).
Su androceo consta de diez
estambres y el gineceo contiene al
ovario, estilo y estigma. Todas las ores
de esta especie son hermafroditas con
un 97% de autofecundación, su fruto
presenta vainas alargadas cilíndricas,
estrechas y con estrangulaciones
entre los espacios de las semillas
indehiscente teniendo la capacidad
de adaptarse dependiendo del medio
donde se desarrolla, dentro de estas
cápsulas se encuentran las semillas
en donde el número y color del grano
dependerá de las variedades (Ochoa-
Jaramillo, 2018).
Se cultiva principalmente por sus
semillas y contiene entre un 40% y
un 50% de aceite, entre un 20% y un
30% de proteína y también vitamina
B. Todas las demás partes de la planta
pueden ser utilizadas como alimento
seco para el ganado (Asante et al.,
2020).
Sobre la base de varias diferencias
morfológicas, se han reconocido
dos subespecies (A. hypogaea
ssp. hypogaea y A. hypogaea ssp.
fastigiata) en el maní cultivado. A.
hypogaea ssp. hypogaea se caracteriza
por ramicación alterna, ausencia
de ores en el eje principal, larga
duración (120–160 días) y presencia
de latencia de semillas, mientras que
A. hypogaea ssp. fastigiata se reconoce
por la ramicación secuencial, la
presencia de ores en el eje principal,
la corta duración (85–130 días) y
la falta de latencia de las semillas.
Según las diferencias morfológicas,
las dos subespecies se subdividen en
variedades botánicas. A. hypogaea ssp.
hypogaea se divide en var. hypogaea
(racimo/runner de Virginia) y var.
hirsuta (runner peruano), mientras
que A. hipogea ssp. fastigiata se
clasica en var. fastigiata (Valencia),
var. vulgaris (racimo español), var.
aequatoriana y var. peruviana. A.
hypogaea ssp. hypogaea se cree que
se originó por una mutación dentro
de A. hypogaea ssp. fastigiata (Bhat et
al., 2021).
En la Tabla 2, se encuentra la
clasicación de la especie hypogaea
(Zapata et al., 2017).
363
PAIDEIA XXI
Symbiotic bacteria in peanut crop
Tabla 2. Clasicación de la especie hypogaea.
Genero Especie Subespecie Variedad Tipo
Arachis hypogaea hipogaea hipogaea Virginia y runner
festigata hirsuta Peruvianun
fastigata Valencia
vulgaris Español
Procesos de nodulación
La formación de nódulos jadores
de N atmosférico en las raíces de las
plantas de la familia leguminosae son
inducidas por los rizobios, algunos
también son capaces de inducir
nódulos en el tallo de leguminosas
(Paredes, 2013).
Rizobios se les denomina a las
bacterias que forman parte de nódulos
radiculares, estos rizobios no pueden
jar N de forma independiente, sino
que requieren una planta hospedante.
Ni la bacteria ni la planta pueden
jar N de manera independiente.
Estas bacterias del género Rhizobium
necesitan algo de oxígeno para jar N
(García, 2011).
Los nódulos son una perfecta
relación de simbiosis entre la planta
y las bacterias, cuando ambos entran
en contacto se produce un cambio de
diferenciación en la bacteria. Ésta se
modica dando lugar a un bacteroide.
El bacteroide con posterioridad
expresa su actividad nitrogenasa y
gracias al complejo enzima nitrogenasa
va a ser capaz de jar el N. Un proceso
en principio invasivo por parte de la
bacteria se transforma en un proceso
benecioso para ambos simbiontes
(García, 2011).
Temperaturas y el pH
El cambio de la variabilidad
climática tiene un impacto directo
debido a precipitación y temperaturas,
afectando de manera directa al
desarrollo, crecimiento y rendimiento
de la planta. Algunos estudios
demuestran que un aumento en la
temperatura tiene un efecto negativo
en la fase de crecimiento y desarrollo
del cultivo produciendo una oración
temprana. Además de que por altas
temperaturas incide en una reducción
del rendimiento del cultivo debido a la
esterilidad del polen (Virk et al., 2019).
Según Halder et al. (2020) la simbi-
osis tipo mutualismo de rizobios en le-
guminosas es sensible al estrés ya que
afecta la jación de N y la productivi-
dad del cultivo, el rango de tempera-
tura óptimo para el cultivo de rizobios
es de 25 a 32ºC y no puede exceder
estas temperaturas ya que algunos no
crecen incluidos los simbiontes.
El pH es muy importante y tiene
un efecto en la nodulación en sue-
los ácidos afecta negativamente su
capacidad para colonizar raíces y la
formación de nódulos (Sharma et al.,
2020).
De acuerdo con dos Santos et al.
(2021) cuando el pH no está dentro
del rango ideal para la jación
biológica (5,9 y 6,3) característico se
364
PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
recomienda aplicar entre 10 y 16 kg
ha-1 de N. Estudios demuestran que se
debe mantener el pH dentro del rango
ideal de crecimiento para evitar u
décit nutricional de calcio, molibdeno
y fósforo.
Fertilización química y orgánica en
el cultivo del maní
Los macro y micronutrientes son
indispensables para el buen desempeño
productivo del cultivo de maní (Jain
et al., 2020). Un mejor manejo de los
fertilizantes nitrogenados es esencial
para mejorar la productividad de los
cultivos, siendo N uno de los nutrientes
más demandantes (Liu et al., 2019).
Según Anzuay et al. (2015) explican
que después del N, el fosforo (P) es el
segundo macronutriente de carácter
de importancia en las plantas, ya que
está implicado en la transferencia de
energía división celular, fotosíntesis,
oxidación biológica, metabolismo y
reproducción.
El N es el nutriente de mayor
importancia en todos los sistemas
de cultivos debido a la importancia
que este representa en los procesos
siológicos y bioquímicos de la planta
(Leghari et al., 2016; Pourranjbari et
al., 2019). De acuerdo con Prasad
et al. (2010), una dosis elevada de N
inhibe el BFN (jación biológica de
nitrógeno) generando un desarrollo de
nódulos inecientes en leguminosas.
El fosforo es parte de los
micronutrientes ya que este cumple
con varias funciones entro de la
siología de la planta incluida la
transferencia de la energía de los
cultivos de leguminosas durante la BFN
(Krapovickas, 2017). Por estos motivos
el P induce a que las leguminosas
produzcan su propio N. En caso de
una deciencia de P los niveles de BFN
resultarían afectados negativamente
debido al número reducido de nódulos
efectivos (Malhotra et al., 2018).
Según Torres (2020) en la determi-
nación de cantidad de fertilizantes que
requiere el maní, es necesario conocer
la cantidad de nutrientes requerido por
la planta y que esta pueda absorberlo
del suelo. Se estima que para obtener 2
t de frutos y 4 t de heno re requiere una
inserción de nutrientes en diferentes
proporciones como: N (140 kg ha
-1
), P
(21 kg ha
-1
), K (103 kg ha
-1
), Ca (59 kg
ha
-1
), y Mg (30 kg ha
-1
).
Según Chen et al. (2018) una apli-
cación simultanea de abonos orgáni-
cos y biofertilizantes es recomendada
con frecuencia, con el objetivo de ob-
tener una mejora en las propiedades
físicas, biológicas y químicas del sue-
lo por ende obtener un rendimiento
agrícola alto y libre de dosis de metales
pesados.
El proceso de compostaje es una
de las técnicas más implementadas
ya que cambia signicativamente las
propiedades sicoquímicas (densidad
aparente, pH, N, proporción de P,
carbono total, proporción de C:N,
contenido de N total y N disponible
para la planta) de los desechos
orgánicos. Dentro del proceso de
compostaje la mineralización del N
es regulada por las propiedades del
compost. Incluyendo el contenido
de C orgánico, N total y N disponible
(Mahrous et al., 2015).
365
PAIDEIA XXI
Symbiotic bacteria in peanut crop
El maní al ser una leguminosa
formara una relación simbiótica con
los rhizobios presentes en el suelo.
La jación de N por las leguminosas
es imprescindible en el sostenimiento
de la producción de los cultivos y el
mantenimiento de la fertilidad del suelo.
La función de la fertilización orgánica
más comúnmente implica estimular
la simbiosis leguminosa-Rhizobium
en tohormonas que inducen la
estimulación del crecimiento de las
raíces, para proporcionar más sitios
para la infección y la nodulación de
rizobios (Argaw, 2017).
Bacterias simbióticas asociadas al
cultivo de maní
La interacción de las plantas con
microorganismos es constante, esta
interacción incluye bacterias, hongos
y virus. Solo una pequeña parte de
microrganismos logran establecer una
asociación simbiótica con su huésped
(Bastías et al., 2020).
Las bacterias o rizobios tienen
el potencial de infectar la raíz, for-
mar nódulos y jar simbiótica-
mente N2 en plantas leguminosas
especícas. La actividad del rizobio y
la jación de N2 se reducen cuando
el sistema carece de fósforo (P), ya
que el P sirve como fuente de energía
para los rizobios y también estimula
el crecimiento temprano de las raíces
y mejora la formación de sistemas
radiculares laterales y brosos que
son esenciales para la formación de
nódulos (Asante et al., 2020).
De acuerdo con Wang (2016), las
bacterias simbióticas más comunes
de rizobios son de la clase Alphapro-
teobacteria, se encuentran distribui-
das en 16 géneros de siete familias:
Agrobacterium, Allorhizobium, Ensifer
(antes Sinorhizobium), Neorhizobium,
Pararhizobium, Rhizobium y Shinel-
la en la familia Rhizobiaceae; Amino-
bacter, Phyllobacterium y Mesorhizobi-
um en Phyllobacteriaceae; Bradyrhizo-
bium en Bradyrhizobiaceae; Microvirga
y Methylobacterium en Methylobacteri-
aceae; Ochrobactrum en Brucellace-
ae; Devosia en Hyphomicrobiaceae; y
Azorhizobium en Xanthobacteraceae.
Los rizobios más comunes del maní
pertenecen al género Bradyrhizobium
de desarrollo lento, con B. arachidis,
B. guangdongense, B. guangxiense,
B. lablabi, B. yuanmingense, B. irio-
motense, B. japonicum y Bradyrhizo-
bium spp. como los principales repre-
sentantes.
Se ha informado que el maní
forma principalmente simbiosis con
diferentes rizobios clasicados como
Bradyrhizobium. Se han vericado
más de 30 especies de Bradyrhizobium
como microsimbiontes de maní,
algunos de crecimiento rápido, como
Neorhizobium huautlense (Wang et
al., 1998), Neorhizobium galegae
(Lindström, 1989), Pararhizobium
giardinii (Amarger et al., 1997) y
Rhizobium tropici (Martinez-Romero
et al., 1991), mismos que han sido
aislados en nódulos de maní en campos
marroquíes y argentinos. Sin embargo,
solo han encontrado que los rizobios
de crecimiento lento nodulaban con el
maní en diferentes regiones de China
(Wang et al., 2020).
366
PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
Bacterias de vida libre
La BNF por las leguminosas agrega
anualmente 40 millones de t de N a los
suelos mejora el estado de N del suelo
debido a su capacidad para obtener N
jo a partir de la simbiosis bacteriana
(Furlan et al., 2017).
Las bacterias de vida libre o
microorganismos son un grupo limitado
de bacterias simbióticas y de vida libre
denominadas diazótrofas que tienen la
capacidad de reducir y transformar el
N atmosférico (N2) a amonio (NH4+),
una forma de N asimilable para las
plantas estas bacterias no dependen
de los exudados de la raíz de la planta
para su supervivencia (Bano & Iqbal,
2016).
De acuerdo con Allan & Graham,
(2014) en las BFNVL (bacterias jado-
ras de N de vida libre) se pueden encon-
trar las anaeróbicas obligadas o faculta-
tivas como Azospirillum sp., Clostridium
pasteurianum (Winogradsky, 1895), Kleb-
siella spp., Desulfovibrio sp.; también se
pueden encontrar otras aeróbicas obligadas
como Azotobacter spp., Beijerinckia sp. y
fotosintéticas como las bacterias púrpu-
ras sulfurosas y no sulfurosas y bacterias
verdes sulfurosas. Según Hernández-Ro-
dríguez & Rives-Rodríguez (2014) algunas
BFNVL pueden promover el crecimiento de
las plantas mediante la síntesis y la lib-
eración de tohormonas como auxinas,
giberelinas, citocininas y ácido abscísico.
A
lgunas bacterias como las Pseudo-
monas han resaltado como bacterias
asociadas a las raíces teniendo bene-
cios directos o indirectos sobre la salud
y crecimiento del maní. Generalmente
las bacterias pertenecientes al comple-
jo Pseudomonas uorescens (Migula,
1895) como P. protegens (Flügge, 1886),
P. chlororaphis (Bergey et al., 1930), P.
putida (Trevisan, 1889), P. cepacia (Bur-
kholder, 1949) y P. stutzeri (Lehmann &
Neumann, 1896), son reconocidas como
excelentes colonizadores de raíces con
funciones toestimulantes y toprotec-
toras debido a su versatilidad metabóli-
ca (Tedersoo et al., 2020).
Aplicación de inoculantes a partir
de rizobios en el cultivo de maní
La inoculación de leguminosas con
rizobios generalmente desencadena el
crecimiento, desarrollo y rendimiento
de las plantas y normalmente se
utiliza como sustituto del fertilizante
nitrogenado mineral, que a menudo es
costoso (Asante et al., 2020).
Los rizobios predominantes de maní
pertenecen al género Bradyrhizobium
de desarrollo lento, aunque algunos
autores informan que los de crecimiento
rápido (como Rhizobium sp. NGR234)
son simbiontes con características
inecaces. Por lo tanto, se considera
que la selección de inoculantes de
maní debe considerar primero las
cepas de Bradyrhizobium (Wang et al.,
2019). La producción de inoculantes
biológicos representa un gran impacto
dentro del campo agropecuario, en la
actualidad el Instituto Colombiano
Agropecuario (ICA) avala más de 70
empresas multinacionales destinadas
a la producción de inoculantes con
base en microorganismos promotores
del crecimiento vegetal, en este
campo se encuentran las bacterias
simbióticas jadoras de N (Conn et al.,
2014).
367
PAIDEIA XXI
Symbiotic bacteria in peanut crop
Según Wang et al. (2019) los
organismos vivos tienen preferencia
por el N reducido a amonio (NH4+),
o N oxidado, nitrato (NO3-), para
la incorporación en sus proteínas,
ADN, ARN, ATP y varios metabolitos
que contienen N. De acuerdo con
Chen (2019), durante generaciones
atrás se utilizaron varios vehículos
de inoculación como carbón, turba,
lignito, arcilla, gel de celulosa, gel de
poliacrilamida para lograr obtener
B. japonicum de semillas, existen
marcas como comerciales incluyen
Monsanto BioAg Alliance (Optimize®),
BASF (Vault®), ABM (ExcalibreTM),
MycoGoldTM, y XiteBio Technologies
(XiteBio® y SoyRhizo®).
Para la producción de inoculantes,
los rizobios son propagados en
pequeña y gran escala hasta la etapa
exponencial tardía, posteriormente
utilizando el cultivo mezclados con
vehículos sólidos. Existen inoculantes
sólidos y líquidos (granulados o en
polvo), son utilizados por lo general
para inoculación en leguminosas en
la agricultura (Denton et al., 2017). El
líquido fermentado generalmente es
utilizado como inoculante rizobiano,
y es aplicado de manera directa
a la semilla de leguminosas o en
surcos de semillas. Los inoculantes
sólidos presentan barias tipos de
formulaciones: arcilla de atapulgita,
gránulos de turba, gránulos de arcilla
de bentonita y polvos liolizados
(Deaker et al., 2016).
En invernadero y laboratorio, se
recomienda aplicar 1ml de inoculante
tipo liquido con densidades celular de
hasta 108 UFC (unidad formadora de
colonias) por ml directamente sobre
semillas esterilizadas su supercie.
Para inducir la jación simbiótica de N
se utilizan microelementos y nutrientes
minerales. En condiciones de campo
el inoculante liquido es aplicado a la
semilla con el adhesivo correcto como
lo es carboximetilcelulosa (CMC) al
1,5-2% (Wang et al., 2019).
Los inoculantes de características
solidas se utilizan para cubrir la
semilla con una sustancia adhesiva
o aplicada directamente a las las
de semillas. Para la aplicación de
inoculantes se toman precauciones
como lo es evitar sequias, altas y bajas
temperaturas, fertilizantes químicos
combinados, bacterias, herbicidas,
agua acida o alcalina y agua clorada,
ya que estas condiciones matarías a
los rizobios (Wang et al., 2019).
En algunas ocasiones existe falta de
respuesta a la inoculación, que puede
deberse a varios factores: nodulación
adecuada por parte de los rizobios
autóctonos, condiciones desfavorables
para la supervivencia de las cepas de
rizobios introducidas y la incapacidad
de las cepas inoculantes para competir
con las cepas autóctonas por los sitios
de nódulos (Bogino et al., 2006).
Co-inoculación de Rhizobium con
otros microorganismos en cultivo
de maní
La coinoculación de todas las
plantas leguminosas con bacterias
del género Rhizobium y Azospirillum,
genera un aumento signicativo y
muy importante en la nodulación y
en su desarrollo radicular que, incide
directamente en una mayor absorción
368
PAIDEIA XXI
Moreira-Moreira et al.
de agua y nutrientes, esto redunda
en un benecio de rendimiento. Está
técnica está basada en la utilización
diferentes microorganismos que
producen un efecto sinérgico, y son
capaces de superar los resultados
productivos obtenidos cuando se usan
por separado (Ferlini, 2006)
La coinoculación de Bradyrhizobium
sp. y las rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR)
no solo promueven el crecimiento
del maní cultivado en condiciones
de suelo franco arenoso, sino que
también mejoran su productividad en
gran medida (Badawi et al., 2011).
Se concluye que el maní al ser
uno de los cultivos de alta relevancia
a nivel mundial, ha sido objeto de
estudio al ser un cultivo que logra
funcionar de manera simbiótica con
algunas bacterias y microorganismos
disponibles en el suelo. La interacción
de las bacterias simbióticas con
el cultivo de maní, son de gran
relevancia para ambas partes, se
conoció que la interacción de las
plantas con microorganismos en el
suelo es constante en donde solo una
pequeña parte de microorganismos
forma una relación simbiótica con
el huésped. Las rizobacterias han
demostrados durante mucho tiempo
una proporción ecaz de jación de N
en conjunto con varias leguminosas,
dando así solución a suelos con
deciencia de minerales. La jación
de N por las leguminosas es necesaria
en la producción de estos cultivos
mantenimiento la fertilidad del suelo.
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