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ISSN Versión impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697
Biotempo, 2020, 17(2), jul-dic.: 245-258.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
DRASTIC DECREASE IN THE GASTEROPODS COMMUNITY IN THE
WILDLIFE REFUGE LOS PANTANOS DE VILLA, LIMA, PERU
DRÁSTICA DISMINUCIÓN DE LA COMUNIDAD DE GASTERÓPODOS EN
EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA, LIMA, PERÚ
Uriel Torres-Zevallos1,2,*; Christian Llontop3; Lorena Alvariño3 & José Iannacone1,3,4
1 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas (FCB). Universidad Ricardo Palma (URP). Lima, Perú.
2 Museo de Historia Natural “Vera Alleman Haeghebaert”, Universidad Ricardo Palma (URP). Lima, Perú.
3 Grupo de Investigación en Sostenibilidad Ambiental (GISA), Escuela Universitaria de Posgrado (EUPG), Laboratorio
de Ecología y Biodiversidad Animal (LEBA). Facultad de Ciencias Naturales y Matemática (FCCNM). Universidad
Nacional Federico Villarreal (UNFV). Lima, Perú.
4 Laboratorio de Ingeniería Ambiental, Carrera de Ciencias Ambientales. COEPERU-Coastal Ecosystems of Peru
Research Group. Universidad Cientí ca del Sur. Lima, Perú.
* Corresponding author: urieltorreszevallos@gmail.com
ABSTRACT
More than half of freshwater gastropods are in some category of conservation worldwide. e objective of this study
was to evaluate the drastic decrease in the gastropod community of the Los Pantanos de Villa Wildlife Refuge (RVSPV),
Lima, Peru from 2005 to 2010. 8,640 gastropods were collected from eight sampling stations near the “Marvilla” lagoon
of the RVSPV. e relative abundances by species, families, and study year were obtained. e population density of
gastropods (ind·m-²) by families was analyzed and also they were grouped between native and exotic species. e e ect
of water quality, established by physicochemical factors, on the density of gastropods according to family and year of
study was evaluated. e alpha diversity for the gastropod community covered the indices of S (Richness), H' (Shannon-
Wiener), D (Simpson), and DMn (Menhinick) per year of study. e malacological fauna recorded included eight
species of gastropods: Heleobia cumingii (d'Orbigny, 1835), Melanoides tuberculata (O.F. Müller, 1774), Pectinidens
diaphanus (King, 1832), Physella venustula (Gould, 1847), Mexinauta peruvianus (Gray, 1828), Drepanotrema kermatoides
(d'Orbigny, 1835), Helisoma peruvianum (Broderip, 1832), and Planorbella trivolvis (Say, 1817). Heleobia cumingii
(2005: 73%; 2010: 57%) and M. tuberculata (2005: 19%; 2010: 37%) presented the highest relative abundances, their
densities started at 845.8 and 217.2 ind·m-2 and ended at 9.22 and 6.06 ind·m-2 by 2010, respectively. e densities
by family and species were di erent between the years of study, with a strong tendency to decrease. No live specimens
of P. diaphanus, P. venustula, and H. peruvianum were found for 2010. e reduction in the gastropod community in
the studied period implies that freshwater gastropods represent one of the most threatened and vulnerable taxonomic
groups of RVSPV.
Keywords: coastal wetlands – freshwater gastropods – Heleobia cumingii – Melanoides tuberculata – Pantanos de Villa
Biotempo (Lima)
doi:10.31381/biotempo.v17i2.3319
https://revistas.urp.edu.pe/index.php/Biotempo
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Torres-Zevallos et al.
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RESUMEN
Más de la mitad de gasterópodos dulceacuícolas se encuentran en alguna categoría de conservación a nivel mundial. El objetivo
del presente estudio fue evaluar la drástica disminución de la comunidad de gasterópodos del Refugio de Vida Silvestre
Los Pantanos de Villa (RVSPV), Lima, Perú entre los años 2005 al 2010. Se recolectaron 8640 gasterópodos procedentes
de ocho estaciones de muestreo próximas a la laguna “Marvilla” del RVSPV. Se obtuvieron las abundancias relativas por
especie, familias y año de estudio. La densidad poblacional de gasterópodos (ind·m-²) entre años de estudio por familias
fue analizada, además se agrupó entre especies nativas y exóticas. Se evaluó el efecto de la calidad del agua, establecida por
factores sicoquímicos, en la densidad de gasterópodos según familia y año de estudio. La diversidad alfa para la comunidad
de gasterópodos abarcó los índices: S (Riqueza), H' (Shannon-Wiener), D (Simpson), DMn (Menhinick) por año de estudio.
La fauna malacológica registró ocho especies de gasterópodos entre los años 2005-2010: Heleobia cumingii (d'Orbigny,
1835), Melanoides tuberculata (O.F. Müller, 1774), Pectinidens diaphanus (King, 1832), Physella venustula (Gould, 1847),
Mexinauta peruvianus (Gray, 1828), Drepanotrema kermatoides (d'Orbigny, 1835), Helisoma peruvianum (Broderip, 1832)
y Planorbella trivolvis (Say, 1817). Heleobia cumingii (2005: 73%; 2010: 57%) y M. tuberculata (2005: 19%; 2010: 37%)
presentaron las mayores abundancias relativas, sus densidades iniciaron en 845,8 y 217,2 ind·m-2 nalizando en 9,22 y
6,06 ind·m-2 al año 2010. Las densidades por familia y especie fueron diferentes entre los años de estudio, con una fuerte
tendencia a la reducción. No se hallaron especímenes vivos de P. diaphanus, P. venustula y H. peruvianum para el año
2010. La reducción de la comunidad de gasterópodos en el periodo estudiado implica que los gasterópodos dulceacuícolas
representan uno de los grupos taxonómicos más amenazados y vulnerables del RVSPV.
Palabras clave: g
asteróp
odos
dulceacuícola
s – Heleobia cumingii – humedales costeros – Melanoides tuberculata – Pantanos de Villa
INTRODUCCIÓN
Los humedales costeros son ecosistemas vitales,
que sirven como hábitat y refugio para una vasta
diversidad de especies (Ndeo et al., 2019). Además
de su alta productividad reejada en su función como
sumideros de carbono; tienen la capacidad de ltrar
contaminantes y toxinas (Moore et al., 2020); generan
espacios de recreación y turismo (Barbier et al., 2011);
participan en el ciclo de nutrientes, además de tener
una gran importancia para la sociedad (Gupta et al.,
2020). Se calcula que los humedales pueden llegar a
cubrir alrededor del 40% de los servicios ecosistémicos
de la Tierra (Zedler & Kercher, 2005). Actualmente,
se construyen humedales como una forma de tratar la
escorrentía agrícola y las aguas residuales, así como para
conservar la biodiversidad (Zhang et al., 2020). Aunque
los humedales dulceacuícolas solo cubren el 6 a 8% de la
supercie de la Tierra, estos humedales pueden albergar
entre el 20 a 40% de las especies de ora y fauna del
mundo (Mitra et al., 2003; RCS, 2004). Se calcula que el
35% de los humedales se ha perdido desde el año 1970,
y hasta el 87 % desde el año 1700 (Davidson, 2014;
Gardner & Finlayson, 2018; Hopkinson et al., 2019). La
tendencia de disminución de los humedales continúa a
un ritmo acelerado (Dixon et al., 2016).
La Ecorregión del Desierto del Pacíco en el Perú integra al
Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa (RVSPV)
(Brack & Mendiola, 2000). Este humedal costero abarca
una extensión de 263,27 ha (Pulido & Bermúdez, 2018)
y su objetivo de creación, de acuerdo al DS Nº 055-
2006-AG, es “conservar una muestra representativa de los
pantanos del Desierto Pacíco Subtropical… haciendo
énfasis en las especies con algún grado de amenaza”.
La diversidad de especies de invertebrados presentes
en este humedal a nivel de phyla, siguiendo la nueva
clasicación de seres vivos de Ruggiero et al. (2015),
comprende 28 Euglenozoa, 2 Percolozoa, 12 Amoebozoa,
3 Choanozoa, 3 Cryptista, 1 Heliozoa, 97 Ciliophora, 5
Miozoa, 1 Retaria (modicado de Guillén et al., 2003),
13 Nematoda, 4 Platyhelminthes (Sarmiento & Morales,
1998; Guillén & Morales, 2003), 1 Gastrotricha, 1
Annelida (Iannacone & Alvariño, 2007), 11 Mollusca
(Vivar et al., 1998) y más de 120 Arthropoda (Iannacone
& Alvariño, 2007; Paredes, 2010; Alarcon & Iannacone,
2014; Peralta-Argomeda & Huamantinco-Araujo, 2014;
Alarcon et al., 2018; Cepeda et al., 2018).
El phyllum Mollusca incluye aproximadamente 5600
especies dulceacuícolas (Lydeard & Cummings, 2019),
de las cuales, el Perú cuenta con 129 especies, 36 son
especies endémicas (Ramírez et al., 2003). La malacofauna
Drastic decrease in the gasteropods community
247
del RVSPV está conformada por once especies: Heleobia
cumingii (d’Orbigny, 1835); Melanoides tuberculata
(O.F. Müller, 1774); Galba viator (d’Orbigny, 1835)
(antes Fossaria viatrix); Physella venustula (Gould, 1847)
(antes Physa venustula); Mexinauta peruvianus (Gray,
1828) (antes Physa peruviana); Drepanotrema kermatoides
(d’Orbigny, 1835); Drepanotrema limayanum (Lesson,
1830); Planorbella duryi (Wetherby, 1879) (antes
Helisoma duryi); Helisoma peruvianum (Broderip, 1832);
Planorbella trivolvis (Say, 1817) (antes Helisoma trivolvis)
y Uncancylus concentricus (d’Orbigny, 1835) (antes
Ancylus concentricus) (Larrea et al., 1990, 1994a; Vivar et
al., 1996, 1998; MolluscaBase, 2020). Las especies del
género Helisoma Swainson, 1840 y M. tuberculata son
especies exóticas invasoras (Vivar et al., 1998).
De 693 extinciones registradas de especies animales
desde el año 1500, 42% corresponde a moluscos (260
gasterópodos y 31 bivalvos), lo cual representa más que
todas las especies de tetrápodos que se han extinguido
durante el mismo periodo (Lydeard et al., 2004), de este
porcentaje, una quinta parte (20%) está conformada por
gasterópodos dulceacuícolas (Strong et al., 2008), más de
la mitad de estos están en peligro, críticamente en peligro
o presumiblemente extintos (Lysne et al., 2008; Johnson
et al., 2013). Posiblemente, la fauna más vulnerable del
planeta sean los moluscos dulceacuícolas (Lydeard et al.,
2004; ompson, 2004; Johnson et al., 2013; Lydeard &
Cummings, 2019; Narr & Krist, 2019).
La legislación peruana sobre especies amenazadas solo
contempla tres especies de moluscos: Bostryx aguilari
Weyrauch, 1967 y Megalobulimus lichtenstein (Albers,
1854) clasicados como “en peligro” (EN); y Bostryx
scalariformis (Broderip, 1832), en condición “vulnerable”
(VU) (DS, 2014). De igual forma, el libro Rojo de Fauna
Silvestre Amenazada del Perú únicamente ratica la
categorización de M. lichten
stein, omitiendo las especies
del género Bostryx Troschel, 1847 (SERFOR, 2018).
En consecuencia, se exhibe una carencia de inf
ormación
en relación a tendencias poblaciones de los moluscos de
ambientes acuáticos como terrestres del Perú. En tal sentido,
la presente investigación tiene como objetivo evaluar la
drástica disminución de la comunidad de gasterópodos del
RVSPV, Lima, Perú entre los años 2005 al 2010.
MATERIAL Y MÉTODOS
El lugar de estudio fue el RVSPV (12°12’-12°13’S; 77°01’-
77°02’W) ubicado en el distrito de Chorrillos, Lima, Perú,
entre los 19 y 21 km de la carretera de la Panamericana
Sur, presenta una altitud promedio de 3 msnm. Periódica-
mente desde el año 2005 hasta el 2010, entre los meses de
octubre a noviembre, una vez por año, se realizó la recolec-
ción de muestras procedentes de 8 estaciones de muestreo
próximas a la laguna “Marvilla”, abarcando una distancia
total, entre estaciones, de 545,66 m de acuerdo a lo suge-
rido por Cummings et al. (2016) (Fig. 1).
Figura 1. Mapa cartográco de las ocho estaciones de muestreo entre el año 2005 al 2010, próximos a la laguna
“Marvilla” en el Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa (RVSPV), Lima, Perú.
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La metodología de recolección de los moluscos se
efectuó mediante el tubo de Penchaszadeh, el cual tiene
una longitud de 1 m con un diámetro de 15 cm, la
profundidad de incorporación en el sustrato fue hasta
los 20 cm (0,32 m2), obteniendo un volumen de 0,003
m³ (Penchaszadeh, 1971; Bijoy, 2016), posteriormente
la muestra fue tamizada en una malla de 1000 um
(Iannacone et al., 2003). El esfuerzo de muestreo fue
uniforme, representado por tres réplicas en cada estación
(Lindenmayer & Likens, 2010; Silva et al., 2010; Vizcardo
& Gil-Kodaka, 2015), procurando abarcar diversos
microhábitats (Vivar et al., 1996; Iannacone & Alvariño,
2007; Maltchik et al., 2010) y zonas establecidas para el
humedal (Pulido & Bermudez, 2018).
En el laboratorio se realizó el descarte de otros taxones
ajenos a los moluscos; asimismo conchillas vacías y
metapodios carentes de opérculo se descartaron del
análisis estadístico (Belhiouani et al., 2019). Finalmente,
los moluscos se preservaron en alcohol etílico al 70
% (Iannacone et al., 2003; Vizcardo & Gil-Kodaka,
2015). La determinación de los ejemplares a familias
siguió las claves de Vivar et al. (1994). Las especies del
género Lymnaea se determinaron con Larrea et al. (1993,
1994b), mientras que los Helisoma y Drepanotrema
siguieron las claves de Vivar et al. (1990, 1991, 1992,
1993). Demás especies registradas siguieron a Vivar et
al. (1998). Por último, se vericó la actualización de los
nombres cientícos en MolluscaBase (2020). Ejemplares
representativos de las especies de gasterópodos fueron
depositados en la Colección de Invertebrados del
Museo de Historia Natural (MUFV-ZOO-INV),
Escuela Profesional de Biología, Facultad de Ciencias
Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico
Villarreal. M. tuberculata (MUFV-ZOO-INV 001-
0064), M. peruvianus (MUFV-ZOO-INV 077-082),
D. kermatoides (MUFV-ZOO-INV 096-100), H.
peruvianum (MUFV-ZOO-INV 065-076); P. trivolvis
(MUFV-ZOO-INV 083-095) y H. cumingii (MUFV-
ZOO-INV 083-087).
Los parámetros físicos y químicos empleados en la
determinación de la calidad de agua fueron la temperatura
del agua y aire, la transparencia mediante el disco de
Secchi, la profundidad con una varilla métrica y el
oxígeno disuelto a través del método de Winkler in situ,
para cada estación de muestreo en los diferentes años de
estudio (Iannacone et al., 2003; Cheneaux, 2015; Baird
& Bridgewater, 2017).
La estimación del número de especies esperadas fue
calculada mediante una curva de rarefacción con
bootstrap (1000 réplicas) en función del doble del tamaño
menor de la muestra (Chao et al., 2014), además se
hallaron los índices de diversidad alfa: Riqueza especíca
(S); Shannon-Wiener (H’); Simpson (D) y Menhinick
(DMn) por año de estudio (Moreno, 2001). Se obtuvo la
abundancia relativa y densidad poblacional (ind·m-2) por
familia y especie para cada año de estudio.
La distribución normal de las variables se invalidó mediante
la prueba de Kolmogorov-Smirnov con la corrección de
Lilliefors (ode, 2011). La prueba no paramétrica Rho
de Spearman se usó para para determinar la relación
entre el periodo de estudio y la densidad poblacional
(ind·m-²) a nivel de especie. Se analizaron las diferencias
de la densidad poblacional entre años de estudio por
familias mediante la prueba de Kruskal-Wallis. También
se comparó la densidad poblacional entre especies
exóticas invasoras y especies nativas mediante la prueba
no paramétrica U de Mann-Whitney para cada año de
muestreo. Por último, se evaluó el efecto de las variables
sicoquímicas en la densidad poblacional de las familias
de gasterópodos por cada año de estudio.
Para el análisis de datos se usó el software libre de código
abierto R (R Core Team, 2019), las herramientas de la
colección de paquetes “tidyverse” se emplearon para la
recopilación, incorporación de datos y representación
gráca (Wickham, 2017). Todos los análisis se realizaron
con un nivel de conabilidad del 95%.
Aspectos éticos
Se cumplieron los criterios éticos de investigación
biológica en campo, antes, durante y después de la
investigación siguiendo lo estipulado por Costello et al.
(2016).
RESULTADOS
Se recolectó un total de 8460 moluscos entre el año 2005
al 2010, la fauna malacológica del RVSPV se compone de
cinco familias, ocho géneros y ocho especies. La mención
de especies se presenta de forma sistemática de acuerdo a
Ramírez et al. (2003). La especie con la mayor cantidad
de individuos entre el 2005 al 2010 fue H. cumingii, la
cual representó el 73% en el 2005 y el 57% en el 2010.
La especie exótica invasora M. tuberculata incrementó su
abundancia relativa en el periodo 2005-2010 de 19% a
37,17%. No obstante, a pesar de su gran adaptabilidad,
la cantidad de ejemplares de M. tuberculata también
se vio reducida notablemente. P. diaphanus, especie no
registrada para RVSPV, comprendió solo el 2,62%;
además de hallarse únicamente en el año 2005. La familia
Drastic decrease in the gasteropods community
249
Physidae presentó dos especies: M. peruvianus, la cual
se halló desde al año 2006 representando el 0,70%, y P.
venustula hallada entre el año 2005 al 2008 con 1,92% y
2,40%, respectivamente. Las tres especies de Planorbidae
encontradas, D. kermatoides, H. peruvianum y la especie
exótica Planorbella trivolvis, presentaron un patrón
errático de su abundancia relativa durante el período
estudiado (Fig. 2).
Figura 2. Abundancias relativas por familia y especie para la comunidad de gasterópodos del Refugio de Vida Silvestre
Los Pantanos de Villa (RVSPV) desde el año 2005 al 2010. A: 2005; B: 2006; C: 2008; D: 2010.
En relación a la densidad poblacional, todas las especies
encontradas exhibieron un decrecimiento a lo largo
del tiempo, el coeciente de Spearman demostró una
correlación inversa para cinco de las ocho especies
registradas. La distribución normal de la densidad
poblacional de cada familia se invalidó a través de la
prueba de Kolmogorov-Smirnov con la corrección de
Lilliefors. La prueba de Kruskal-Wallis reveló diferencias
signicativas de la densidad (ind·m-²) entre los años de
estudio para cada familia estudiada. Este hallazgo es
evidente en H. cumingii que pasó de 845,8 ind·m-² en
el año 2005 a 9,22 ind·m-² en el 2010 (rs = -0,67; p <
0,05). M. tuberculata decayó de 217,12 ind·m-² a 6,06
ind/m² (rs = -0,65; p < 0,05). Para el año 2010 no se
hallaron individuos vivos de P. diaphanus, P. venustula y
H. peruvianum (Fig. 2). Los planórbidos D. kermatoides
y P. trivolvis para el año 2010 reportaron densidades de
0,27 ind·m-² y 0,12 ind·m-², respectivamente (Tabla 1).
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Tabla 1. Densidad poblacional (ind·m-²/año) y correlación de Spearman (rs) entre la densidad por especie de
gasterópodos del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa (RVSPV) y el tiempo desde el año 2005 al 2010.
Taxón 2005 2006 2008 2010 rs
Cochliopidae
Heleobia cumingii 845,80 291,03 75,79 9,22 -0,67*
iaridae
Melanoides tuberculata 217,12 147,51 57,20 6,06 -0,65*
Lymnaeidae
Pectinidens diaphanus 30,12 0,00 0,00 0,00 -
Physidae
Physella venustula 22,16 3,52 4,15 0,00 -0,24
Mexinauta peruvianus 0,00 6,82 5,31 0,58 0,0007
Planorbidae
Drepanotrema kermatoides 7,01 0,00 16,29 0,29 -0,26
Helisoma peruvianum 30,10 5,81 10,99 0,00 0,01
Planorbella trivolvis 29,74 0,00 7,20 0,14 -0,43*
(*) Hace referencia a la validación de la signicancia estadística (p < 0,05).
La densidad promedio para el grupo de especies exóticas
se correlacionó inversamente con el tiempo (r
s
= -0,50;
p < 0,05), este coeciente es inferior al de las especies
nativas (r
s
= -0,24; p < 0,05). La prueba no paramétrica
U de Mann Whiney para la densidad entre los grupos
exótico y nativo revelaron una diferencia signicativa
en el año 2005 (p = < 0,05), los siguientes años
exhibieron uniformidad para los dos grupos (Fig. 3). Por
consiguiente se puede evidenciar una posible afectación
tanto de la fauna nativa como exótica que resulta en la
igualdad de densidades para los posteriores años 2006,
2008 y 2010.
Figura 3. Boxplot de la densidad poblacional (ind·m-²) para la comunidad de gasterópodos del Refugio de Vida
Silvestre Los Pantanos de Villa (RVSPV) entre 2005-2010 (outliers se retiraron del gráco, mas no del análisis).
Izquierda: Familias. Derecha: Exótico (Melanoides tuberculata y Planorbella trivolvis) y nativo (seis especies restantes).
Drastic decrease in the gasteropods community
251
La curva de rarefacción de la riqueza especíca alcanzó
la asíntota para todos los años de estudio, exc
epto para
el año 2010 en el que la cobertura de la muestra fue
del 99,13%, lo que sugiere aumentar el esfuerzo de
muestreo. La heterogeneidad de la riqueza observada en
el periodo de estudio puede sugerir una redistribución
de las especies, siendo las mayores riquezas especícas,
las halladas en el año 2005 y 2008, en contraste los
menores valores de riqueza fueron obtenidas el año
2006 y 2010. El índice de Shannon-Wiener presentó
valores relativamente moderados, considerando que solo
se evaluó la comunidad de gasterópodos, alcanzando
su valor más alto en el año 2008 por la similar
proporcionalidad de la abundancia en las especies,
mientras el menor valor lo obtuvo el año 2006. El índice
de dominancia de Simpson obtuvo su menor valor
durante el año 2005, lo cual se reeja por la dominancia
de la especie H. cumingii (> 70%) (Tabla 2).
Tabla 2. Índices de diversidad alfa de la comunidad de gasterópodos del Refugio de Vida Silvestre
Los Pantanos de Villa (RVSPV) entre el año 2005 al 2010.
Año
Diversidad alfa
Riqueza
(S) Shannon
(H’) Simpson
(D) Menhinick
(DMn)
2005 6 0,83 0,42 0,07
2006 5 0,80 0,48 0,11
2008 7 1,44 0,69 0,32
2010 5 0,92 0,53 0,47
Los valores de oxígeno disuelto (mg·L-1) se adecuaron a
los Estándares de Calidad Ambiental (ECA) (DS - Nº
005-2017-MINAM), excepto para el año 2006. Los
valores de temperatura del agua y aire oscilaron entre 21,06
°C a 23,13 °C y 19,83 °C a 22,25 °C, respectivamente.
La profundidad y transparencia presentaron la mayor
dispersión (Tabla 3).
Tabla 3. Valores promedio de parámetros sicoquímicos del Refugio de Vida Silvestre
Pantanos de Villa (RVSPV), Lima, Perú entre el año 2005 al 2010.
Año Profundidad
(cm)
Temperatura
del aire (°C)
Temperatura
del agua (°C)
Transparencia
(cm)
Oxígeno disuelto
(mg·L-1)
2005 71,68 22,25 23,13 46,87 6,63
2006 32,37 20,37 21,06 25,12 3,87
2008 52,75 19,83 21,33 41,65 7,53
2010 53.38 21,70 21,87 40,05 7,72
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Figura 4. Diagrama de correlación de Spearman (rs) entre la densidad de gasterópodos por familias y los factores
físicoquímicos del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa para cada año de estudio.
A: 2005; B: 2006; C: 2008; D: 2010.
E
l análisis de correlación de Spearman (r
S
) evidenció una
asociación positiva signicativa entre la temperatura del
agua y la densidad de planórbidos para el año 2005 (r
s
= 0,51; p < 0,05), similar relación se observó durante
el año 2006 (r
s
= 0,61; p < 0,05) con M. tuberculata
(iaridae), al contrario la temperatura del aire no tuvo
relación con la variación de la densidad de familias
encontradas. Un aumento en la profundidad originó un
incremento en la densidad de M. tuberculata en el 2008
(r
s
= 0,78; p < 0,05). Estaciones de muestreo con mayor
profundidad presentaron una mejor transparencia del
agua (2006: r
s
= 0,84, p < 0,05; 2010: r
s
= 0,89; p <
0,05). La casi simpatría de las familias Cochliopidae,
iaridae y Physidae que mostraron correlaciones
positivas en sus densidades durante los primeros años de
estudio, evidenciaron una considerable disminución, la
cual no permitió evidenciar tal asociación durante todo
el periodo de estudio (Fig. 4).
Drastic decrease in the gasteropods community
253
DISCUSIÓN
El presente estudio sobre la fauna malacológica del
RVSPV registró 5 familias, 8 géneros y 8 especies hasta
el año 2010, a diferencia de Arrarte (1953), quien
además reporta a Galba cubensis (Pfeier, 1839) (antes
Lymnaea cubensis) y Uncancylus concentricus, no obstante,
P. diaphanus y M. tuberculata estuvieron ausentes en su
estudio. Paraense (2003) añade a la lista, la especie D.
limayanum, la cual no ha vuelto a encontrarse. Más
adelante Larrea et al. (1990) suman a Galba viator y M.
tuberculata; G. cubensis no fue registrada. Para la década
del 90 Vivar et al. (1996, 1998) encuentran especímenes
vivos de seis especies: H. cumingii, M. tuberculata, G.
viator, P. venustula, D. kermatoides y H. peruvianum.
Por consiguiente, se observa a través del tiempo una
pérdida gradual de la diversidad de gasterópodos nativos
congurando las ocho especies nativas (Arrarte, 1953) en
tres especies nativas y dos introducidas al año 2010. Sin
embargo, es de necesidad considerar la heterogeneidad
de microhábitats del humedal para la comparación con
estudios previos (Paredes et al., 2007; Maltchik et al., 2010).
Ninguna especie registrada para RVSPV es endémica
(Vivar et al. 1998). Las especies no nativas encontradas
fueron: M. tuberculata introducida en los años 70
(Ramírez et al., 2003), su rango original incluye África, el
Sudeste Asiático y China (Van Damme & Lange, 2016).
Esta especie evidenció un aumento de su abundancia
relativa alcanzando un 37,17% para el 2010. M.
tuberculata es una de las especies más abundantes en los
humedales de Ventanilla (Vizcardo & Gil-Kodaka, 2015)
y humedales de Puerto Viejo (59,36%) (Iannacone, et
al., 2003); antes se ubicaba únicamente en las acequias
laterales de Los Pantanos de Villa (Vivar et al., 1998),
en la actualidad se la localiza en gran parte del humedal,
inclusive constituyendo la dieta de Fulica ardesiaca
Tschudi, 1843 (Guillen & Morales, 2003). Su rápida
propagación tiene sustento en su forma de reproducción
(partenogénesis) (Vivar et al., 1990; Da Silva et al.,
2020), longevidad (Pointier & McCullough, 1989)
y plasticidad ecofenotípica (Ferrer et al., 1993-1994
citado en Vivar et al., 1998), además se le ha atribuido
la ingestión de huevos de Physella spp., en condiciones
experimentales, como un efecto indirecto del pastoreo
(Ladd & Rogowski, 2012); la otra especie introducida
es P. trivolvis, originaria de América del Norte (Cordeiro
& Pérez, 2017). No descartamos posible competencia
interespecíca por partes de estas especies.
Las estaciones de muestreo se ubicaron próximas a la
laguna “Marvilla”, la cual está a pocos metros del Océano
Pacíco, por lo que la concentración de cloruros puede
ser mayor a diferencia de otras zonas. Vivar et al. (1998)
señalan que M. tuberculata, P. venustula, H. peruvianum
y D. kermatoides se ven limitados frente a una alta
concentración de cloruros y dureza total, mientras que
H. cumingii puede tolerar estos factores, por lo que la
especie presentó la mayor densidad y abundancia relativa
en todos los años de estudio. No obstante, para el año
2010 las densidades entre H. cumingii (9,22 ind·m-²) y
M. tuberculata (6,06 ind·m-²) se vuelven muy cercanas.
La constante presencia de H. cumingii corrobora su
plasticidad ecológica (Fiori & Carcedo, 2011), logrando
soportar un pH entre 6,4 a 8,9 (Vivar et al., 1998). Por
otro lado, adaptaciones como la presencia de hemoglobina
y una branquia secundaria (pseudobranquia) en los
planórbidos (Strong et al., 2008) ha logrado mantener
su abundancia relativa a través del tiempo, años atrás H.
peruvianum seguía a H. cumingii en abundancia (Vivar et
al., 1998).
La temperatura del agua se relacionó positivamente
con la densidad de M. tuberculata y planórbidos, lo
cual evidencia la relevancia del microhábitat acuático
en sus ciclos de vida. Vizcardo & Gil-Kodaka (2015)
encuentran similar correlación para M. tuberculata en los
humedales de Ventanilla. Este tiárido se ve beneciado
por temperaturas cálidas, ya que su tasa de crecimiento
se incrementa juntamente con la temperatura (Dallas &
Ross-Gillespie, 2015), su rango térmico es de 18°C-32°C
(Mitchell & Brandt, 2005). Asimismo la profundidad
se asoció a este tiárido, a diferencia de los pulmonados,
los prosobranquios como M. tuberculata poseen
branquias verdaderas (ctenidium) (Strong et al., 2008),
de modo que le permiten colonizar microhábitats de
mayor profundidad; estaciones con mayor profundidad
presentaron mejor transparencia, lo cual reeja ambientes
con una adecuada descomposición de la materia orgánica.
Por otro lado, Van der Schalie & Berry (1973) indican
que la temperatura óptima de crecimiento en tres especies
de planórbidos, entre ellas P. trivolvis, es de 22°C a 25°C,
entonces, es posible que la densidad de planórbidos
hallada durante el 2005 se haya visto favorecida debido a
la mayor temperatura registrada para ese año.
En el año 2010 no se encontraron individuos vivos
de P. diaphanus, P. venustula y H. peruvianum. A
diferencia de los gasterópodos con branquias como H.
cumingii y M. tuberculata, los gasterópodos pulmonados
(Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae) tienden a ser menos
hidrodinámicos (Narr & Krist, 2019), por lo que tienen
menor grado de vagilidad y en consecuencia dependen
de sistemas lénticos estables y no polutos para prosperar
(Pennak, 1989).
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697 Torres-Zevallos et al.
254
Los gasterópodos representan un gran grupo de
consumidores de producción primaria y productores
secundarios (Gondal et al., 2020), además cumplen
roles de transferencia de energía a otros niveles trócos,
reciclaje de minerales, aireación del suelo y promoción de
la descomposición (Hutchings & Saenger, 1987; Moore
et al., 2020), en algunas especies de aves son una excelente
fuente de calcio durante su temporada de reproducción
(Gondal et al., 2020). Un conocimiento rme entre la
calidad de agua y ecología de moluscos contribuirá a la
conservación de estos (Cummings et al., 2016; Gondal et
al., 2020). La hidrología de RVSPV depende del régimen
hidrológico del río Rímac (Pulido & Bermúdez, 2018), por
lo que épocas de estiaje o avenida afectarán directamente
la fauna que depende de este recurso (Wellborn et al.,
1996; Zimmer et al., 2000; Vizcardo & Gil-Kodaka,
2015), como los gasterópodos. Tal como señala Pulido
& Bermúdez (2018), la estabilidad de este recurso de
manera cualitativa y cuantitativa será fundamental para
la conservación de la diversidad biológica. Por ello, es
necesario la realización de estudios sobre la ecología de
gasterópodos en diferentes hidroperiodos.
Las estimaciones actuales de amenaza de los moluscos son
una grave subestimación (Lydeard & Cummings, 2019),
debido a que el estado de conservación de moluscos ha
sido evaluado rigurosamente solo en el 2% de todas
las especies (Strong et al., 2008). Se ha señalado que la
contaminación industrial, escorrentía agrícola, aguas
residuales (Gupta et al., 2020), fragmentación de hábitat
(Stagg et al., 2020), el avance de la urbanización sumado
a la disminución del nivel freático (Pulido & Bermúdez,
2018) colocan en grave riesgo a los humedales costeros.
Puesto que la conservación de la biodiversidad es una
prioridad para la restauración ecológica en humedales
con fuerte presión antropogénica como el RVSPV, se
debe realizar estudios ecológicos longitudinales sobre
poblaciones de gasterópodos, asimismo la estandarización
de protocolos de muestreo para comunidades de
gasterópodos será fundamental para tomar medidas en su
conservación.
La densidad de gasterópodos del RVSPV disminuyó
considerablemente entre los años 2005-2010, la estructura
comunitaria de gasterópodos inició con cinco especies
nativas y dos introducidas, nalmente se conguró en tres
especies nativas y dos especies introducidas, hasta el año
2010, siendo la especie H. cumingii la de mayor densidad
y abundancia relativa, seguida de M. tuberculata. No se
hallaron especímenes vivos de P. diaphanus, P. venustula
y H. peruvianum para el año 2010. La reducción de la
comunidad de gasterópodos en el periodo estudiado
implica que los gasterópodos dulceacuícolas representan
uno de los grupos taxonómicos más amenazados y
vulnerables del RVSPV.
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