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ISSN Versión impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697
Biotempo, 2020, 17(2), jul-dic.: 281-286.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
DETERMINATION OF THE TYPE OF INHERITANCE OF THE “LYRA”,
“VELIFEROUS” AND “SIMPLE” FORMS OF THE CAUDAL AND DORSAL
FINS IN SWORDFISH (XIPHOPHORUS HELLERI, HENCKLE, 1848)
DETERMINACIÓN DEL TIPO DE HERENCIA DE LAS FORMAS “LIRA”,
VELÍFERA” Y “SIMPLE” DE LAS ALETAS CAUDAL Y DORSAL EN EL PEZ
ESPADA (XIPHOPHORUS HELLERI, HENCKLE, 1848)
Carlos Scotto1,*
1 Laboratorio de Mejora Genética & Reproducción Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemática.
Universidad Nacional Federico Villarreal. Jirón Río Chepén s/n. El Agustino.
E-mail: carlosscottoespinoza@gmail.com
* Corresponding author: carlosscottoespinoza@gmail.com
ABSTRACT
e importance of Sword sh (Xiphophorus helleri Henckle, 1848) for current ornamental aquaculture is known. However,
despite the diversity of known traits, classical genetic studies to determine the hereditary shape of the caudal and dorsal
ns are few. e present investigation employing directed crosses was able to identify the dominant form of the caudal n
of “Lira form” and the dorsal n of “Veliferous form”. Both traits were dominant over the recessive trait "Simple form" in
both the caudal and dorsal ns (F1). Likewise, through directed crosses of the two traits, it was statistically determined
by the Chi-Square test that the forms of inheritance of both traits were segregated in the F2 in the Mendelian ratio 9: 3:
3: 1. is would allow the genetic improvement of the shape of the ns in the Sword sh and obtain improved lines with
greater commercial value for the ornamental aquaculture.
Keywords: lyre n – simple n – mendelian heritage – veil n – Xiphophorus
RESUMEN
Es conocida la importancia del pez Espada (Xiphophorus helleri Henckle, 1848) para la acuicultura ornamental actual. Sin
embargo, a pesar de la diversidad de rasgos conocidos los estudios de genética clásica para determinar la forma hereditaria
de las aletas caudales y dorsales son pocos. La presente investigación mediante cruzamientos dirigidos logró identi car
la forma de dominancia de la aleta caudal de “forma Lira” y de la aleta dorsal de “forma Velífera”. Siendo ambos rasgos
dominantes sobre el rasgo recesivo “forma Simple” tanto en la aleta caudal como en la aleta dorsal (F1). Asimismo,
mediante cruces dirigidos de los dos rasgos se determinó estadísticamente por la prueba de Chi Cuadrado que las formas
Biotempo (Lima)
doi:10.31381/biotempo.v17i2.3324
https://revistas.urp.edu.pe/index.php/Biotempo
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de herencia de ambos rasgos se segregaron en la F2 en la proporción mendeliana 9:3:3:1. Esto permitiría realizar la
mejora genética de la forma de las aletas en el pez Espada y obtenerse líneas mejoradas con mayor valor comercial para
el acuicultor ornamental.
Palabras clave: aleta lira – aleta velífera – aleta simple – herencia mendeliana – Xiphophorus
INTRODUCCIÓN
E
l naturalista Karl Heller fue enviado en 1840 a
recolectar plantas para el jardín botánico de Viena a la
zona tropical de México. En un río cerca de la ciudad
de Orizaba (a 1200 metros de altitud), encontró unos
peces que le parecieron curiosos de los que conservó
en formol un ejemplar para entregarlo a la vuelta de la
expedición. A la vuelta se lo entregó a Jacob Henckle
(un famoso ictiólogo) para que lo identicara. Henckle
quedó fascinado con el ejemplar y cuando lo inscribió
en el registro de nuevas especies en el año 1848 le dio el
nombre de su descubridor, Helleri (es la forma latina de
Heller). A principios de este siglo, y coincidiendo con
el descubrimiento de gran cantidad de ejemplares en
Honduras y Guatemala por parte, se empieza a mostrar
el interés por esta especie. En 1909 llegan los primeros
ejemplares vivos a Europa, y al poco tiempo despierta
un interés masivo a los Estados Unidos de América. En
1922 un acionado llamado Silver consigue los primeros
Xiphophorus rojos. Después han ido apareciendo más
variedades, actualmente posee 18 variedades que van del
rojo al negro pasando por el verde, amarillo, blanco, etc.
y distintas distribuciones de manchas y formas de aleta
características (Axelrod & Burgess, 2002; Kallman &
Kazianos, 2006).
El pez Espada (Xiphophorus helleri Henckle, 1848),
junto al resto de especies de la familia Poecilidae, tiene
una característica reproductiva que le diferencia del resto
de especies de agua dulce. No ponen huevos como la
mayoría de los peces, sino que traen al mundo alevines
vivos. Una vez el esperma es introducido en la hembra,
ésta utiliza el necesario para fertilizar los óvulos y conserva
el restante en las paredes del oviducto para ser recuperado
posteriormente si es necesario. Una vez preñada la hembra
parirá, entre 20 y 100 alevines vivos. Las crías maduran
dentro del claustro materno y luego nacen vivos (Trainor
& Basolo, 2000).
Xiphophorus helleri, se ha utilizado durante mucho tiempo
como animal de laboratorio (Kallman & Atz, 1966).
Existen algunos estudios a nivel genético y embriológico
de la formación de las aletas en peces (Van Eeden et al.,
1996; Freitas et al., 2006; Gautier et al., 2008; Carney et
al., 2010; Scarpino et al., 2013; Lu et. al., 2018; Muneerah
& Ali, 2019). Varios investigadores han propuesto
aspectos evolutivos de los peces poecílidos asociados a las
diferentes formas de las aletas masculinas sexualmente
dimórcas, incluidas las aletas dorsales parecidas a “aletas
en forma de vela” y la aleta caudal alargada en sus radios
semejante a “aletas en forma de espada” de varias especies
de Xiphophorus (MacLaren & Daniska, 2008; MacLaren
et al., 2011; MacLaren & Fontaine, 2013; Scotto &
Arriola, 2017). Uno de las aletas más populares es el
Hi-n, una mutación que se maniesta fenotípicamente
como una “aleta dorsal anormalmente larga”. Hi-n es
un gen dominante con efectos letales recesivos (Norton,
1967; ompson, 1970).
Actualmente el acuarismo o la acuariolia nacional
están teniendo un gran impulso comercial
principalmente en especies ornamentales de fácil
manejo y reproducción rápida como el pez Espada.
Los criadores de este espécimen urgen en la necesidad
de obtener nuevas variedades más vistosas que por su
“belleza” o “rareza” fenotípica le den valor agregado. A
pesar de la variabilidad de rasgos fenotípicos no existen
estudios de mejora genética de los tipos de aletas. Ni
se conoce sus formas de herencia mediante la selección
o el cruzamiento en el pez Espada para obtener nuevas
líneas que satisfagan el actual mercado local y nacional
(Zafra et al., 2018).
La presente investigación determinó el patrón de herencia
mendeliana de la aleta caudal (Lira vs. Simple) y de la
aleta dorsal (Velífera vs. Simple) “dominante” en el pez
ornamental Espada (X. helleri). Es decir, que tanto la aleta
caudal de “forma Lira” como la aleta dorsal de “forma
Velífera” fueron rasgos dominantes sobre la aleta “forma
Simple” que fue recesivo.
Type of inheritance in Xiphophorus helleri
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MATERIALES Y MÉTODOS
El presente trabajo fue realizado en el Laboratorio de
Mejora Genética y reproducción Animal de la Facultad
de Ciencias Naturales y Matemática de la Universidad
Nacional Federico Villarreal (UNFV) en la ciudad de
Lima.
Material biológico
Para dicho estudio se utilizaron animales reproductores
adultos. Siendo un total de dos peces Espada (X. helleri)
machos de la línea pura con la aleta caudal y dorsal de
“forma Simple”. Dos peces Espada hembras de línea
pura con la aleta caudal y dorsal de “forma Simple”. Dos
peces Espada machos de línea pura con la aleta caudal de
“forma Lira” y la aleta dorsal de “forma Simple”. Y dos
peces Espada hembras de la línea pura con la aleta caudal
de “forma Lira” y la aleta dorsal de “forma Simple”.
Método de cruzamiento y obtención de la F1 y F2
Se colocaron en peceras independientes a condiciones
óptimas (25°C y aireadas constantemente) dos hembras
“vírgenes” de una variedad pura de la aleta caudal y
aleta dorsal simples con dos machos reproductores de la
variedad aleta caudal lira y dorsal velífera puros para su
cruzamiento. Se evaluó cada pecera por un periodo de seis
meses hasta que se produjo la parición. Las crías fueron
inmediatamente separadas de los padres en otra pecera
también acondicionada bajo las mismas condiciones y
alimentados con nauplios de artemia y alimento seco ad
libitum hasta cumplir los seis meses de edad (adultez) y
evaluar su fenotipo (Forma de la aleta caudal y dorsal
en el pez ornamental Espada). Se evaluó los rasgos
morfológicos cualitativos nuevos tanto de hembras
como de machos. Se evaluó y comparó con los rasgos
heredados de los progenitores en la F1 y posteriormente
en la F2. Todos los peces de la progenie (F1 y F2) y de
los padres fueron fotograados para confrontar sus rasgos
fenotípicos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Cruzamiento para obtener F1 del cruce entre un
macho con aleta caudal de “forma Lira” y aleta dorsal
de “forma Velífera” con una hembra aleta caudal y
dorsal de “forma Simple” (Parentales).
Figura 1. Pez Espada. (A) Parental macho con aleta caudal lira y aleta dorsal “forma Velífera”. (B) Parental hembra con
aleta caudal y dorsal “forma Simple”. (C) F1 macho con aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”.
(D) F1 hembra con aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”.
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Tabla 1. Resultados repetidos de la F1 del cruce entre un macho y una hembra parental
caudal lira y aleta dorsal velífera.
Cruce Parental Parental macho aleta caudal
“forma Lira” y aleta dorsal “forma
Velífera”
Parental hembra aleta caudal “forma
Simple” y aleta dorsal “forma
Simple”
Crías F1 (Repetición 1) 98 0
Crías F1 (Repetición 2) 93 0
Porcentaje 100 % aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”
0 % aleta caudal “forma Simple” y aleta dorsal “forma Simple”
Proporción esperada 1 0
Se concluye de los resultados obtenidos del cruce de la F1
que existe dominancia completa de la aleta caudal “forma
Lira” y aleta dorsal “forma Velífera” sobre el tipo de aleta
caudal “forma Simple” y la aleta dorsal “forma Simple”
(Fig. 1 y Tabla 1).
Cruzamiento para obtener la F2 del cruce F1 entre un
macho y una hembra ambos con aleta caudal “forma
Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”
Figura 2. Crías F2: Hembra aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”. (B) Hembra aleta caudal “forma
Lira” y aleta dorsal “forma Simple”. (C) Hembra aleta caudal “forma Simple” y aleta dorsal “forma Velífera”.
(D) Hembra aleta caudal “forma Simple” y aleta dorsal “forma simple”.
Tabla 2. Resultados repetidos de la F2 del cruce F1xF1 entre un macho parental de aleta caudal “forma Lira” y aleta
dorsal “forma Velífera” con una hembra parental de aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma Velífera”.
Cruce F1 x F1
Peces con aleta
caudal “forma Lira”
y aleta dorsal “forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Lira” y aleta
dorsal “forma
Simple”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y aleta
dorsal “forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y
dorsal
“forma Simple”
Crías F2
(Repetición 1) 99 35 30 12
Crías F2
(Repetición 2) 103 32 31 9
Proporción
esperada 9 3 3 1
Type of inheritance in Xiphophorus helleri
285
Tabla 3. Prueba de Chi Cuadrado (X2) para probar proporciones estadísticas esperadas
Peces con
aleta caudal
“forma Lira”
y aleta dorsal
“forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Lira” y aleta
dorsal “forma
Simple”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y aleta
dorsal “forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y
dorsal
“forma
Simple”
Total
Observado 99 35 30 12 176
Esperado 99 33 33 11 176
χ2 = E[(O–E)2/E], gl = (4-1) (2-1) = 3 => χc
2
= 3,83 < χt
2
= 7,81 (Grados de Libertad = Número de fenotipos distintos – 1)
Tabla 4. Prueba de Chi Cuadrado (X2) para probar proporciones estadísticas esperadas
Peces con
aleta caudal
“forma Lira”
y aleta dorsal
“forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Lira” y aleta
dorsal “forma
Simple”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y aleta
dorsal “forma
Velífera”
Peces con aleta
caudal “forma
Simple” y dorsal
“forma Simple”
Total
Observado 103 32 31 9 175
Esperado 98.45 32.81 32.81 10.93 175
χ2 = E[(O–E)2/E], gl = (4-1) (2-1) = 3 => χc
2
= 3,83 < χt
2
= 7,81 (Grados de Libertad = Número de fenotipos distintos – 1)
En la Tabla 2, se obtiene los resultados de la segregación
de la F2, donde la forma de la aleta caudal y la forma de
la aleta dorsal se segregan en la proporción mendeliana:
9 con aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal “forma
Velífera”; 3 con aleta caudal “forma Lira” y aleta dorsal
“forma Simple”; 3 con aleta caudal “forma Simple” y aleta
dorsal “forma Velífera” y 1 con aleta caudal de “forma
Simple” y aleta dorsal de “forma Simple”.
Asimismo, se realiza prueba estadística del Chi cuadrado
para ambos cruces evidenciándose la segregación
mendeliana 9:3:3:1 (Tablas 3 y 4). Esto permitiría realizar
mejora genética de los rasgos “forma Velífera” y/o “Forma
Lira” en las aletas del pez Espada y obtenerse líneas
mejoradas con mayor valor comercial que las versiones de
aletas de “forma Simple”. El pez cola de espada es de gran
importancia económica en el mercado acuarista siendo
los machos los más atractivos (Clyde et al., 2001).
Como se evidencia en todos los resultados obtenidos
sobretodo en la aleta dorsal de “forma Velífera” o Hi-Fin
ésta es una “aleta dorsal anormalmente larga” más larga
en los machos que en las hembras. Y mucho menor en los
que no lo poseen esta versión alélica recesiva siendo una
aleta de “forma Simple” reportado por Norton (1967) y
ompson (1970). En cuanto a la aleta caudal de “forma
Lira” los estudios son muy escasos o no son publicados
en revistas indexadas. En este estudio se evidencia que la
aleta caudal “Forma Lira” es un rasgo dominante sobre el
rasgo recesivo de la aleta caudal de “forma Simple”.
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Received August 31, 2020.
Accepted October 13, 2020.
