Diagnostic guide for bruxism in primary health care 161 ABSTRACT In birds, the plumage pattern extensions are useful indicators to determine the age. Generally, these patterns change from chicks to adults, and latter, molting annually between breeding and non-breeding plumages. In the case of South American f amingos (Phoenicopteridae), these plumages have not yet been described in detail, especially in wildlife; even less, the relationship with the chronological age and its extension. In this work, six types of body contour plumage categories are described: juvenile, immature, subadult, and adult; additionally, the breeding and non-breeding. Observed in ringed Chilean Flamingos Phoenicopterus chilensis (Molina, 1782), and their relationship with chronological age. In this way, it is needed to better understand the Chilean Flamingo molt chronology, at least the body contour, through which this species goes through. However, there are other factors, which are discussed here, which could play a fundamental role in the acquisition and change between the dif erent plumage types and their relationship with the chronological age. K eywords: Ageing – banded birds – Chilean Flamingo – Peru – Phoenicopteridae – plumage pattern RESUMEN En las aves, las extensiones del patrón del plumaje son indicadores útiles para determinar la edad, generalmente estos van cambiando desde polluelos hasta adultos, y en esta última etapa entre el reproductivo y el no reproductivo anualmente. ISSN Versión impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-6516 Biotempo, 2024, 21(2), jul-dec: 161-171. ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL THE PLUMAGES DETERMINATION IN CHILEAN FLAMINGO (PHOENICOPTERUS CHILENSIS) (MOLINA, 1782) AND ITS RELATIONSHIP WITH CHRONOLOGICAL AGE THROUGH RESIGHTING RINGED INDIVIDUALS RECORDED IN PERU: A FIRST DESCRIPTIVE APPROACH DETERMINACIÓN DE LOS PLUMAJES EN EL FLAMENCO CHILENO (PHOENICOPTERUS CHILENSIS) (MOLINA, 1782) Y SU RELACIÓN CON LA EDAD CRONOLÓGICA A TRAVÉS DEL REAVISTAMIENTO DE INDIVIDUOS ANILLADOS OBSERVADOS EN PERÚ: UN PRIMER ENFOQUE DESCRIPTIVO Enver Ortiz 1,2* Biotempo (Lima) doi:10.31381/biotempo.v21i2.6516 https://revistas.urp.edu.pe/index.php/Biotempo Este artículo es publicado por la revista Biotempo de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Lima, Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original. Facultad de Ciencias Biológicas de laUniversidad Ricardo Palma (FCB-URP) Revista Biotempo Volumen 21 (2) Julio-Diciembre 2024 ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión Electrónica: 2519-5697 1 Centro de Ornitología y Biodiversidad - CORBIDI. Santa Rita 105, Of. 202, Huertos de San Antonio, Surco, Lima 33, Perú. 2 Grupo de Conservación Flamencos Altoandinos (GCFA).* Corresponding author: eortiz@corbidi.org Enver Ortiz: https://orcid.org/0000-0002-4387-5611
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697Ortiz 162 En el caso de los famencos sudamericanos (Phoenicopteridae) aún no se han descrito de forma detallada algunos de ellos, sobre todo en vida salvaje, menos aún la relación con la edad cronológica y la duración de los mismos. En este trabajo se describen seis tipos de plumaje corporal visible: juvenil, inmaduro, subadulto y adulto; además del reproductivo y no reproductivo. Observados en individuos anillados del Flamenco Chileno Phoenicopterus chilensis (Molina, 1782), y así mismo, su relación con la edad cronológica. De esta manera se pretende acercar mejor al entendimiento de la cronología de la muda, por lo menos la corporal visible, por la que atraviesa el Flamenco Chileno. Sin embargo, existen otros factores que se discuten aquí, los que pudieran jugar un papel fundamental en la adquisición y cambio entre los distintos tipos plumajes y su relación con las categorías de edad. Palabras clave: Edad – individuos anillados – Parihuana – patrón de plumaje – Perú – Phoenicopteridae INTRODUCCIÓN El plumaje en las aves cumple varias funciones, dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentren, en los polluelos de los famencos, por ejemplo, sirve como aislante térmico, confere capacidad críptica, reduce la depredación y el ataque de los adultos (Fox, 1962; Johnson et al., 1993; Martins et al ., 2015; Amat & Rendón, 2017). En los juveniles sirven de transición, durante el primer año, hacia uno de mejor calidad que le permita desplazarse hacia otros hábitats en búsqueda de mejores condiciones. Este tipo de plumaje suele caracterizarse por ser opaco y de baja calidad, por lo que requiere un cambio relativamente rápido (Fox, 1962, 1979; Fox & Hopkins, 1966; Fox & Mc Beth, 1979; Johnson et al., 1993; Amat & Rendón, 2017, Salvador et al., 2022). En los inmaduros, pueden presentar mudas focalizadas en alguna parte del cuerpo, e.g. solo el reemplazo de plumas primarias y/o secundarias y sus respectivas cobertoras (Kear & Duplaix-Hall, 1975; Johnson & Cézilly, 2007), en los subadultos, pueden presentar rezagos del plumaje anterior, e.g. retención de plumas en el cuello y cabeza y/o aparición de algunas marcas del plumaje adulto, esto debido a que les toma al menos tres años y medio en adquirir el plumaje defnitivo (Johnson et al., 1993; Shannon, 2000; Amat & Rendón, 2017, Salvador et al., 2022), y fnalmente en los adultos, el plumaje reproductivo y su calidad por ejemplo llegan a cumplir una función importante como es la de servir de atrayente hacia una potencial pareja y cumplir con el objetivo de la reproducción (Hill, 2002; Searcy & Nowicki, 2005; Gill, 2006; Freeman et al., 2016; Amat & Rendón, 2017).En los famencos pocos estudios sobre el plumaje, la muda, la edad cronológica y/o la relación entre ellos se han descrito, por el ejemplo en cautiverio, para el Flamenco Chileno Phoenicopterus chilensis (Molina, 1782), en etapas iniciales de su vida (Chiale et al., 2018) o en posteriores como en el Flamenco del Caribe Phoenicopterus ruber (Linnaeus, 1758) (Shannon, 2000; Howell et al., 2003; Howell, 2010); y en vida silvestre, en otras especies como en el Flamenco Europeo Phoenicopterus roseus (Pallas, 1811) (Johnson et al., 1993; Grimmet et al., 1999; Pyle, 2008; Salvador et al., 2022) o en el Flamenco Africano Phoeniconaias minor (Gray, 1869) (Grimmet et al., 1999; Zimmerman et al., 1999). Mientras que, en el caso de las especies sudamericanas, éstas carecen de estudios como los ya mencionados; solamente existe información relacionada con el aspecto del plumaje para su identifcación en guías (Canevari et al., 1991; Michelutti et al., 2010; Herzog et al., 2016; Martínez & González, 2017) o cuadrípticos especializados (Alza et al., 2013).Por lo tanto, el presente trabajo tiene como objetivo principal ofrecer información descriptiva acerca de los distintos plumajes corporales visibles, entendido como el aspecto general en apariencia, por las que atraviesa el Flamenco Chileno desde que son juveniles hasta que alcanzan la madurez en vida silvestre. MATERIALES Y MÉTODOS Los registros fueron obtenidos de Flamencos Chilenos anillados entre mayo de 2012 y mayo de 2019 en los salares de Surire (18°50’14”S, 69°02’46”O, 4200 m.) y Huasco (20°18’00”S, 68°50’00”O, 4280 m.) en las regiones de Arica y Parinacota y Tarapacá respectivamente, al norte de Chile; los que fueron reobservados, descritos y en su mayoría fotografados en sus desplazamientos hacia el norte, en el Perú; tanto en la costa, hasta la bahía La Aguada (13°51’44”S, 76°16’15”O, 0 m.) Reserva Nacional de Paracas; como
Plumages determination in Chilean Flamingo 163 en los Andes, hasta el Lago Chinchaycocha o Junín (11°05’09”S, 76°06’16”O, 4083 m.) Reserva Nacional de Junín, dichas observaciones fueron realizadas entre los años 2013 y 2020. El plumaje corporal visible, se defnió como una vista general del aspecto del famenco en reposo o con poco movimiento; en el que se observaron al detalle mediante el uso de identifcadores del 1 al 4, de la siguiente forma 1: coloración de las plumas del manto, 2: de las plumas primarias y secundarias, 3: de las plumas del cuello, 4: de las plumas de la cabeza. Por ejemplo, el identifcador J1 signifcó: coloración de las plumas del manto en plumaje juvenil (para ver los demás plumajes ir a la Tabla 1). Así como también se tomaron en cuenta características físicas de partes desnudas del cuerpo, aquí se usaron dos identifcadores más, el 5 para la coloración de la articulación tibio-tarso y 6 para la coloración de la tibia y el tarso, fnalmente también se hicieron observaciones de la coloración del pico y del área loral. Tabla 1. Asignación de las categorías de plumaje, su duración y edad aproximada para el Flamenco Chileno (R = reproductivo o alterno y NR = No reproductivo o de reposo), tomado de Shannon (2000). Categorías de plumaje Edad (meses) Juvenil (J)3 – 12 (hasta el año de vida)Inmaduro (I)12 – 18 (hasta el año y medio de vida)Subadulto (SR) a 18 – 24 (hasta los dos años de vida)Subadulto (SNR)24 – 30 (hasta casi los dos años y medio de vida)Adulto (AR)30 – 37 (recién a partir de los tres años se les consideran adultos)Adulto (ANR)37 – 42 (alternando con los adultos reproductivos a partir de aquí) a Realmente no se trata de individuos reproductivos, solo se hace referencia al tipo de plumaje, ya que pueden presentar ciertas características similares a los individuos en etapa reproductiva. Las categorías de plumaje asignadas se entendieron como el promedio de las características observadas en un grupo de edad en específco (Shannon, 2000), la nomenclatura de color usada estuvo basada en las tablas de color de Canevari et al. (1991) y la de términos fue la de Howell (2010). Las categorías de edad, descrita en meses y su duración fueron una adaptación de los trabajos de Johnson et al. (1993), Zimmerman et al. (1999), pero sobre todo la de Shannon (2000). Finalmente, si bien en el ámbito ornitológico los términos Inmaduro y Subadulto suelen signifcar lo mismo. Para este trabajo se siguió la secuencia de muda y su nomenclatura propuesta por Shannon (2000), siendo de esta manera de mayor utilidad al momento de desarrollar la discusión. Aspectos éticos El autor deja constancia que se siguió todos los requisitos éticos que la revista requiere y que la información presentada sólo tiene fnes informativos. RESULTADOS Según las características del plumaje corporal visible halladas en común, se encontraron seis tipos de plumajes secuencialmente: uno juvenil (3 - 12 meses), uno inmaduro (12 - 18 meses), dos subadultos (18 - 30 meses) y dos adultos (30 meses en adelante), los que son descritos en detalle, así como la duración aproximada de cada uno de ellos (ver Tabla 2), además son mostrados y están acompañados de sus respectivos identifcadores (Figura 1 de la A - F). De esta forma de las 38 observaciones hechas entre octubre de 2013 y julio de 2020, se clasifcaron de acuerdo a las características del plumaje corporal visible de la siguiente manera: cuatro individuos como juveniles, cinco como inmaduros, 13 subadultos dentro de este cinco en plumaje reproductivo y ocho en no reproductivo y fnalmente 16 adultos de los cuales seis en plumaje reproductivo y 10 en no reproductivo (Tabla 3). También éstas están acompañadas de otras características físicas que ayudaron a identifcar la edad de los famencos (Tabla 4). Para esta última sección ver específcamente los identifcadores 5 y 6 de la Figuras 1A a la 1F.
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697Ortiz 164 Tabla 2. Categorías de plumaje, duración aproximada y descripción de las principales características en la coloración del plumaje observadas en individuos anillados del Flamenco Chileno . Categoría de plumaje Duración aproximada(meses)Principales características del plumaje corporal Juvenil (J)3-12 b Cabeza, cuello y pecho son de un color entre gris parduzco claro y gris negruzco, las plumas del cuerpo son de un color entre mostaza oliváceo y gris oscuro; mientras que las plumas primarias y secundarias de gris ahumado.Inmaduro (I)12-18 b Cabeza y parte del cuello son de un color entre gris perla y ceniciento, el resto del cuello y el pecho son de color crema vináceo claro, el cuerpo empieza a tornarse de salmón rosado claro, las primarias y secundarias son de color gris negruzco y son aún visibles.Subadulto reproductivo (SR)18-24 b Un primer plumaje alterno se hace evidente con presencia de algunas plumas cobertoras secundarias y algunas plumas escapulares medianamente largas de un color salmón rosado a un rojo coral, el resto del cuerpo se mantiene en tonos rosado, este plumaje podría confundirse con el plumaje del adulto en reposo. Subadulto no reproductivo (SNR)24-30 b El plumaje de reposo se caracteriza por ser casi todo de color salmón rosado claro con algunas plumas de color salmón, las primarias y secundarias son negras y casi ya ni se observan, en ambos plumajes la cabeza suele ser entre un color cuerno y blanco grisáceo.Adulto reproductivo (AR)30-37El plumaje alterno se caracteriza por la presencia de las plumas terciarias o escapulares largas de un color entre escarlata y carmín, lo mismo que las cobertoras secundarias, que cubren por completo las primarias y secundarias las que son de color negro azabache, el resto de cuerpo se torna entre tonos de salmón rosado y salmón rosado claro, en algunas ocasiones, la base del cuello y el pecho se tornan de color anaranjado.Adulto no reproductivo (ANR)37-42En el plumaje básico, todo el cuerpo es de color entre crema vináceo claro y rosado salvo las escapulares que son un poco más cortas que en época reproductiva y las cobertoras secundarias que se tornan entre un color salmón rosado y rojo coral, pero en tonos más apagados o dando la apariencia de desgastados. b Los cambios son menores en el color de la cabeza y el cuello hacia el fnal de estos meses, los que no son lo sufciente para considerarlos en la siguiente categoría. Tabla 3. Detalle del registro de los individuos anillados del Flamenco Chileno observados en Perú, según la edad cronológica con sus respectivas asignaciones de categoría de plumaje. Código de anilloFecha de anillamientoFecha deregistroEdad en meses C Categoría de plumaje asignadoRegistro LCXXMayo 2013Octubre 20137JuvenilJhonson VizcarraNAZPMayo 2015Diciembre 20159JuvenilEnver OrtizPPPTMayo 2019Diciembre 20199JuvenilEnver OrtizPSZBMayo 2019Febrero 202011JuvenilEnver OrtizNAZPMayo 2015Mayo 201613InmaduroEnver OrtizNAZPMayo 2015Junio 201614InmaduroEnver Ortiz (Continúa Tabla 3)
Plumages determination in Chilean Flamingo 165 NAZPMayo 2015Julio 201615InmaduroEnver OrtizNAZPMayo 2015Agosto 201616InmaduroEnver OrtizLCDZMayo 2013Octubre 201417InmaduroEnver OrtizNCBVMayo 2015Diciembre 201619Subadulto d Enver OrtizLFDPMayo 2012Enero 201420Subadulto d Jhonson VizcarraJLFPMayo 2014Enero 201620Subadulto d Jhonson VizcarraNCBVMayo 2015Enero 201720Subadulto d Jean Paul PerretNCBVMayo 2015Febrero 201723Subadulto d Enver OrtizNAZPMayo 2015Abril 201725SubadultoEnver OrtizNCBVMayo 2015Abril 201725SubadultoEnver OrtizJLFPMayo 2014Junio 201626SubadultoJhonson VizcarraNAZPMayo 2015Mayo 201726SubadultoEnver OrtizNCBVMayo 2015Mayo 201726SubadultoEnver OrtizNCBVMayo 2015Junio 201726SubadultoEnver OrtizNCBVMayo 2015Julio 201727SubadultoEnver OrtizNCBVMayo 2015Agosto 201728SubadultoEnver OrtizJDLJMayo 2014Noviembre 201632Adulto d Jhon RamírezJCZHMayo 2014Junio 201739AdultoDavid SamataJCAZMayo 2014Junio 201739AdultoEduardo AguilarJLJXMayo 2014Junio 201739AdultoDiego VargasLFJXMayo 2014Junio 201739AdultoDiego VargasLCDZMayo 2013Agosto 201641AdultoEnver OrtizJFADMayo 2014Octubre 201743AdultoDiego VargasLCPDMayo 2013Diciembre 201645Adulto d Enver OrtizJJBHMayo 2014Enero 201846Adulto d Pedro AllasiJLFPMayo 2014Abril 201849AdultoJhonson VizcarraJAHVMayo 2014Mayo 201850AdultoLucía MedinaLHCVMayo 2012Mayo 201850AdultoEnver OrtizLFNXMayo 2012Julio 202052AdultoElio ZeballosLFDNMayo 2012Febrero 201759Adulto d Jhonson VizcarraLFDPMayo 2012Febrero 201759Adulto d Jhonson VizcarraLSHNMayo 2012Febrero 201759Adulto d Jhonson Vizcarra c Se le han sumado dos meses más, ya que es entre el segundo y tercer mes de vida cuando se suelen anillar los polluelos de los famencos. d La temporada reproductiva suele comenzar en entre noviembre y diciembre de cada año (Rodríguez, 2005), y es cuando los famencos tanto subadultos como adultos suelen mudar al plumaje alterno, lo que no signifca per se que los subadultos se reproducirán. (Continúa Tabla 3)
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697Ortiz 166 Figura 1. Detalle de los seis tipos de plumajes encontrados en individuos anillados del Flamenco Chileno observados en Perú, donde A: Juvenil, B: Inmaduro, C: Subadulto reproductivo, D: Subadulto no reproductivo, E: Adulto reproductivo y F: Adulto no reproductivo. Todas las fotografías fueron tomadas por E. Ortiz.
Plumages determination in Chilean Flamingo 167 Tabla 4. Otras características físicas que pueden ayudar a identifcar la etapa de vida en la que se encuentran los Flamencos Chilenos ( Phoenicopterus chilensis ) al momento de ser observados. Etapa de vida Duración aproximada(meses)Otras características físicas observadas Juvenil 3-12La punta del pico es de color gris negruzco, el resto es de color cuerno al igual que el área loral y el iris, la tibia y el tarso son gris oscuro en tanto que las articulaciones y pies son entre gris ahumado y gris negruzco. Inmaduro 12-18La mitad del pico sigue siendo gris negruzco mientras que la mitad es de color cuerno, pero un tono más claro, con una ligera entremezcla entre ambos colores. El tarso, la tibia y el iris y el área loral son de color blanco grisáceo en tanto que las articulaciones y pies se tornan de un color vináceo. Subadulto18-30La coloración del pico es casi similar al de los inmaduros, los colores son ligeramente más defnidos y nítidos, ya no se observa ninguna entremezcla entre ambos colores; mientras que la tibia, el tarso y el área loral pueden ir de color blanco grisáceo a glauco, el iris se torna a un color amarillo anaranjado; por otro lado, las articulaciones y los pies son de un salmón rosado ligeramente encendido, pero con algunas zonas como lo pliegues articulares de color rojo coral. Cuando las aves se encontraban en plumaje de reposo, los cambios en la coloración de dichas estructuras fueron menores. Adulto 30-42Durante la temporada reproductiva en algunos individuos la base de mandíbula superior y una porción del área loral suelen tornarse de un color anaranjado amarillento, así mismo el iris e incluso suele ser mucho más encendido; por otro lado, la tibia y el tarso son de un color entre glauco y verde berilo, las articulaciones y pies son de un color escarlata, que lo hace un carácter muy distintivo en comparación de las otras dos especies de famencos. Al pasar a la temporada no reproductiva todos estos colores bajan su tonalidad, tornándose opacos o gastados, el color del iris suele mantenerse por más tiempo, aun cuando ya todo el plumaje es el de reposo. DISCUSIÓNObtención de los plumajes y su relación con edad cronológica En sus primeras etapas de vida, los Flamencos Chilenos en cautiverio muestran secuencialmente tres categorías de plumajes: el natal (de menos de 15 días), el pre-juvenil (uno a tres meses) y el juvenil (hasta los cinco meses). Las características descritas para este último plumaje, son plumas del manto en una variación de color de mostaza oliváceo a marrón pálido con un raquis oscuro según Chiale et al. (2018). Esta coloración es observada más allá de los cinco meses en individuos en vida salvaje. Sin embargo, con al paso de los meses este va tornándose de pardo grisáceo hacia gris parduzco claro, sobre todo en zonas del manto y pecho como se muestran aquí hacia los siete y nueve meses de vida (ver Figura 1A, identifcadores J1 y J3). Esto se debe principalmente a que los colores oscuros exhibidos por los individuos juveniles en etapas tempranas del Flamenco Chileno están constituidos por melanina que le confere mayor resistencia al desgaste producido por la abrasión del sol (Bonser, 1985). Hacia las siguientes etapas, los patrones de coloración del plumaje juvenil, inmaduro y subadulto, coinciden aparentemente en su aparición, desarrollo y duración, con el de las otras especies del mismo género e.g. con el Flamenco Europeo (Fox, 1962; Johnson et al., 1993; Salvador et al., 2022) e incluso mucho más coincidente con el Flamenco del Caribe (Shannon, 2000; Jhonson & Cézilly, 2007), aunque en este último con individuos en cautiverio. Ligeras diferencias se hallaron en inmaduros y subadultos y están referidas a las partes desnudas como el área loral y la base del pico, siendo rosado en el Flamenco Europeo (Jhonson et al., 1993; Salvador et al., 2022) y rosado salmón claro en el Flamenco del Caribe (Shannon, 2000), los famencos que en este trabajo se
Revista Biotempo: ISSN Versión Impresa: 1992-2159; ISSN Versión electrónica: 2519-5697Ortiz 168 observaron mostraron tonos de color entre cuerno en los juveniles, blanco grisáceo en los inmaduros y glauco en los subadultos. En lo referido a los plumajes de adulto, tanto reproductivo como no reproductivo, es donde mayores diferencias se encuentran con respecto de sus congéneres, presumiblemente es el tiempo que les toma en obtenerlo, en el caso del Flamenco Europeo, es entre los cuatro y seis años (Jhonson et al., 1993; Pyle, 2008; Salvador et al., 2022), mientras que para Bird et al. (2020) sería a partir de los cinco años. Para los plumajes del Flamenco Chileno que aquí se describen esto les tomaría a partir de los dos años y medio, un año antes que lo inferido por Bird et al. (2020) (3,4 años), aunque coincidente con la obtención de dichos plumajes por el Flamenco del Caribe en cautiverio (Shannon, 2000). Por otro lado, también se ha reportado, la existencia de pigmentos “cosméticos” (Amat et al., 2011), que son utilizados durante la temporada reproductiva para para modifcar la apariencia del plumaje, coloreando así algunas plumas como las escapulares, dichos pigmentos son obtenidos de la glándula uropigial (Amat et al., 2011, 2018; Chiale et al., 2021), esta “aplicación de maquillaje” también fue observada y es reportada en este trabajo (ver Figura 1E). Mudas, sus extensiones y la terminología actual aplicable a este caso Howell (2010), hace una revisión sobre las mudas y en el caso de la familia Phoenicopteridae (famencos), tomando como ejemplo al Flamenco del Caribe, indica que la muda de la cabeza debe ser parte de la muda preformativa en los primeros seis meses de vida, seguida de una segunda muda prebásica completa hacia el primer año, incluso su presencia como probable muda prealterna; sugiriendo que la estrategia de la familia sería alterna simple (SAS) o básica compleja (CBS) en términos de Howell et al. (2003) y Wolfe et al. (2010), lo anterior es muy similar a lo descrito también para el Flamenco Europeo (Pyle, 2008; Salvador et al., 2022). Sin embargo, dichas mudas en la cabeza y cuello no son notadas en los Flamencos Chilenos observados para el mismo periodo que los Flamencos del Caribe. Pero sí se observó una retención de plumas juveniles muy notoria en las mismas zonas a partir del segundo año, las que persistieron por unos seis meses más (ver Fig. 1-B. marcadores I3 e I4), sugiriendo una muda prealterna en esta etapa. Sin embargo, se requiere mayor y detallada información ( e.g. patrón de las plumas de vuelo, sus respectivas coberteras, etc.) para poder determinar con exactitud la cantidad de ciclos y el tipo de estrategia por las que atravesaría el Flamenco Chileno.Por otro lado, si bien se conoce que las mudas prebásicas someten a los famencos a una muda sincrónica de las alas pudiendo no volar por algunas semanas, esto generalmente después de la temporada reproductiva; y como una estrategia basada en su comportamiento gregario en lugares aislados y dependiendo de factores ambientales e inclusive pudiendo ser hasta secuencial (Kear & Duplaix-Hall, 1975). Este hecho, la muda sincrónica de alas, no pudo ser verifcado directamente en los Flamencos Chilenos que se analizaron para este trabajo. Finalmente, para caso de las mudas prealternas, a sugerencia de varias observaciones estas se caracterizan por la renovación de las plumas del cuello y la cabeza como las que fueron reportadas en el Flamenco del Caribe (Shannon, 2000), además durante la temporada reproductiva los famencos pueden ser “más brillantes” debido al acicalamiento plumas (Pyle, 2008) y a la aplicación de pigmentos “cosméticos” (Amat et al., 2011). Algunos individuos adultos que se observaron para este trabajo, mostraron durante la temporada reproductiva variaciones en tonos rosa salmón desde la cabeza y cuello, pero principalmente en el pecho; mientras que, las plumas escapulares eran largas y lucían entre un color escarlata y carmín (ver Fig. 1-E. marcador AR2). Factores que podrían infuenciar la obtención de los plumajes Se sabe que en especies de cuerpo grande y con historias naturales asociadas a condiciones medioambientales particulares exhiben una condición denominada “maduración tardía del plumaje” (Hawkins et al., 2012) y los famencos son un claro ejemplo de ello; ya que los juveniles son de tonos grises, oscuros y oliváceos, esto se debe a la gran acumulación de melanina en sus plumas, les tomará entre 3-4 años en llegar a la adultez y así poder obtener el típico plumaje de color rosa y su amplia gama de variantes. Esto se debe a los pigmentos de tipo orgánicos, principalmente los carotenoides, los que han sido hallados en las seis especies de famencos (McGraw, 2006; Amat & Rendón, 2017), y como estos son obtenidos a través de la bioacumulación (dieta) para ser metabolizados en otros pigmentos que fnalmente terminar en sus plumas. Sin embargo, este proceso tomará varios años (Brush, 1990; Searcy & Nowicky, 2005; Yim et al., 2015). Entonces la dieta es otro factor que podría jugar un papel fundamental en la obtención de pigmentos que
Plumages determination in Chilean Flamingo 169 resultarán en los plumajes característicos, sobre todo en el reproductivo. Individuos juveniles en cautiverio fueron alimentados con una dieta balanceada la que incluía xantina, un tipo de carotenoide (Chiale et al., 2018, 2021), este sustituto al parecer cumplió con su función ya que no se observaron mayores diferencias con respecto del plumaje juvenil que aquí se describe; similar situación se observó con los individuos del Flamenco del Caribe en sus primeras etapas de vida (Shannon, 2000). Por otra parte, se han reportado individuos de Flamencos Europeos con tinciones amarillas en las plumas producto de la alimentación en humedales con depósitos de hierro (Amat & Rendón, 2017), este hecho no se evidenció en los Flamencos Chilenos observados para este trabajo. Pero, sí se observó que algunos individuos adultos en plumaje reproductivo tiñeron la base del pico de tonos de color anaranjado amarillento. Finalmente, se ha descrito que los famencos tienen la capacidad de oxidar los carotenos y producir otros pigmentos distintos como la cantaxantina (naranja-amarillo) (Fox & Hopkins, 1966), otros tipos de carotenoides, como la astaxantina (rojo-anaranjado) que se ha sido hallado en el plumaje y en distintas partes desnudas del cuerpo de los famencos, así como también la phoenicoxantina (rojo) (Fox & McBeth, 1970; Fox, 1979; Badyaev & Hill, 2000; Martins et al. 2015; Amat & Rendón, 2017). Cada uno de estos pigmentos produce un color distinto, es por eso que se observan distintos tonos de rosa, salmón, rojo coral, escarlata, carmín, etc. En los distintos plumajes exhibidos por el Flamenco Chileno que aquí se describen, se pueden ver distintas tonalidades de los colores arriba mencionados, lo que sugiere que dichos pigmentos se estarían metabolizando después de ser ingeridos sobre todo en los individuos con plumaje reproductivo que en este trabajo se observaron. AGRADECIMIENTOS A quienes compartieron sus registros fotográfcos de forma desinteresada y a quienes permitieron su uso para este manuscrito, a Patricia González y Marcelo Canevari † quienes proveyeron de información pertinente, a Alexis Diaz y Flor Hernández por compartir bibliografía especializada y fnalmente, a Mauricio Ugarte por sus comentarios que ayudaron a enriquecer este trabajo. Author contributions : CRediT (Contributor Roles Taxonomy)Enver Ortiz: EO Conceptualization : EO Data curation : EO Formal Analysis : EO Funding acquisition : EO Investigation : EO Methodology : EO Project administration : EO Resources : EO Software : EO Supervision : EO Validation : EO Visualization : EO Writing – original draft : EO Writing – review & editing : EO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alza, L., Valqui, T., Arengo, F., & Marconi, F. (2013). Flamencos Andinos [Cuadríptico]. Innograf S.A. Amat, J. A., Garrido, A., Portavia, F., Rendón-Martos, M., Pérez-Gálvez, A., Garrido-Fernández, J., Gómez, J., Béchet, A., & Rendón, M. A. (2018). Dynamic signalling using cosmetics may explain the re-versed sexual dichromatism in the Greater Flamingo. Behavioral Ecology and Sociobiology, 72, 135.Amat, J.A., & Rendón, M.A. (2017). Flamingo coloration and its signifcance. (M.J. Anderson. Ed). Flamingos: Behavior, biology and relationship with humans. Nova Scientifc Publishers Inc. (pp. 77–95). Amat, J.A., Rendón, M.A., Garrido-Fernández, J., Garrido, A., Rendón-Martos, M., & Pérez-Gálvez A. (2011). Greater Flamingos Phoenicopterus roseus use uropigial secretions as make-up. Behavioral Ecology and Sociobiology, 65, 665-673.Badyaev, A.V. & Hill, G.E. (2000). Evolution of sexual dichromatism: contribution of the carotenoid versus melanin-based coloration. Bological Journal of the Linnean Society, 69, 153-172.
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