42 43
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
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recreational experience: the case of zoos. Leisure
Studies. 20: 1-18.
Biotempo 2011, Volumen 11, 36-42
1 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Av. Benavides 5440. Surco. Email: majusilva84@gmail.com
ESTUDIO DE LA MONILIASIS MEDIANTE EL USO DE MARCADORES MOLECULARES
1
Maria Julia Silva Manco
RESUMEN
Moniliophthora roreri es el agente causal de la Moniliasis en el cacao (Theobroma cacao), el cual produce efectos
devastadores en los frutos. En nuestro país hay pocos estudios relacionados con los aspectos biológicos del patógeno y
es inexistente aquellos estudios donde se utilicen herramientas biológicas como los marcadores moleculares. La utili-
zación de estas herramientas servirá para conocer la diversidad genética que presenta este patógeno. El objetivo de
este trabajo es el análisis de las nuevas técnicas para el estudio de la diversidad genética, que se convertirá en una alter-
nativa para el desarrollo de programas de mejoramiento genético.
Palabras claves: Moniliophthora roreri, Marcadores moleculares, diversidad genética.
SUMMARY
Moniliophthora roreri is the causal agent of Moniliasis in cocoa (Theobroma cacao), which produces devastating
effects on fruit. In our country there are few studies concerning the biology of the pathogen and is non-existent those
studies where biological tools are used as molecular markers. The use of these tools serves to determine the genetic
diversity presented by this pathogen. The aim of this paper is to implement new techniques for the study of genetic
diversity. Becoming an alternative for the development of breeding programs.
Key words: Moniliophthora roreri, Molecular markers, genetic diversity.
MONILIASIS lo identificó también en Junín. La enfermedad está
diseminada prácticamente en todas las áreas cacaoteras
significativas del país. (SENASA, 2003).
·Origen y distribución
·Importancia económica
La Moniliasis se observo por primera vez en 1914,
cerca a la ciudad de Quevedo, Ecuador, de este país M.
roreri se disemino a Colombia y Perú y después a Los daños que causa esta enfermedad son muy varia-
Venezuela y Panamá y más recientemente a Costa Rica, bles de un país a otro, dependiendo principalmente de
constituyéndose una amenaza considerable para la los factores ambientales (Hernández, 1996). En
industria del cacao en América Central y otras regiones algunos países afectados por esta enfermedad, constitu-
de América tropical. (Thurston, 1989). ye uno de los factores limitantes por ocasionar perdidas
total o casi total de las mazorcas enfermas. (Ferres,
La presencia de Moniliasis en el Perú, según reportes 1990).
del año 1950 indicaban, que estaría presente en Jaén-
Cajamarca; Tingo Maria-Huánuco y en la Convención- En nuestro país el cultivo de cacao constituye una de las
Cuzco. Pero en el año 1988, se detectó por primera en principales actividades productivas en la amazonia
Bagua Grande, departamento de Amazonas. En 1991 se peruana, especialmente en zonas de selva alta, donde
observó en Tingo María , en el año 1994 se detectó en existen unas 42,000 ha sembradas con esta especie. La
Pasco y en 1995 se había diseminado al Valle de los productividad de este cultivo ha sido baja, esto se puede
Ríos Apurímac y Ene (VRAE), la zona con mayor área explicar por la incidencia de plagas, siendo la más
sembrada con cacao en el país, que comprende importante la Moniliasis, siendo el principal problema
territorios de Junín, Ayacucho y Cusco. En 1998 se fitosanitario, disminuyendo los rendimientos drástica-
confirmó su presencia en el Valle del Río Urubamba, mente y obligando a muchos agricultores abandonar
provincia de la Convención, Cusco. Este mismo año se sus plantaciones. (SENASA, 2003).
44
diferencias en pequeñas secuencias del ADN entre
·Etiología individuos. Las técnicas empleadas para ello son muy
diversas y dan nombre a los distintos tipos de
El microorganismo causal de la Moniliasis del cacao es marcadores, los cuales pueden ser de carácter
el hongo Moniliophthora roreri (Cif. & Par.) Evans, un dominante o codominante.
hongo de la clase Deuteromicetes (Imperfecto) y del
Orden Moniliales. Aun no se conoce su estado perfecto
(sexual), por lo que se cree que su reproducción se Algunos ejemplos de ellos son: Polimorfismo de la
realiza sólo asexualmente por conidios. (FHA, 2003) longitud de los fragmentos de restricción (RFLP),
Amplificación aleatoria del ADN polimórfico
·Hospedero (RAPD), Polimorfismo en la longitud de los
fragmentos amplificados (AFLP), Microsatélites o
Moniliophthora roreri sólo ha sido encontrado Secuencias simples repetidas (SSR) (Cuadro 2).
atacando los frutos de los géneros Theobroma y
Herrania. Los síntomas varían de acuerdo con la edad ·Polimorfismo de la longitud de los fragmentos
en que es infectado por el hongo. de restricción (RFLP)
·Síntomas
Técnica basada en la hibridación de una secuencia
Los frutos son infectados principalmente en los clonada con fragmentos de secuencias homologas
primeros estados de crecimiento, la infección se distribuidas a los largo del genoma, lo que la hace
desarrolla internamente, siendo esta más grave que el apropiada para una serie de estudios.
daño externo, pues se pierden casi todas las almendras,
sin importar la edad de la mazorca. Este proceso de El polimorfismo observado, se debe a que el ADN de
formación del hongo y los síntomas visibles se individuos genéticamente distintos, van a diferir en la
observan cuando el ciclo de vida del patógeno es secuencia de nucleótidos a lo largo de la cadena. El
avanzado (Cuadro 1). Uno de los síntomas más común ADN en estudio, es digerido por una enzima de restric-
de esta enfermedad es la aparición de la mancha color ción, que corta el ADN en una secuencia determinada.
café, que puede extenderse hasta cubrir todo el fruto.
(Rodríguez, 2005).
Los fragmentos clivados por la enzima de restricción se
separan por su tamaño mediante electroforesis y se
Cuadro 1: Desarrollo de síntomas producidos por
transfieren a una membrana donde son hibridados con
Moniliophthora roreri en frutos de cacao
la sonda, la cual solamente va hibridar fragmentos de
ADN inmovilizados en la membrana que presenten la
secuencia complementaria a la misma. Para visualizar
los polimorfismos se expone la membrana a una placa
radiográfica (Azofeifa, 2006).
·Amplificación aleatoria del ADN polimórfico
·Control de la enfermedad (RAPD)
El control de la Moniliasis del cacao, puede ser por los Esta técnica es una modificación que se realizó en la
siguientes medios: i) por medios químicos.- haciendo metodología PCR (reacción en cadena de la
uso de fungicidas. ii) por medios culturales.- crear un polimerasa) la cual consistió en sustituir, el uso de un
ambiente favorable al cultivo y desfavorable a la vez al determinado par de primers, por un primers aleatorio
patógeno, para que la enfermedad tenga poco efecto en con la capacidad de unirse a muchos loci diferentes, el
la cosecha. iii) por resistencia genética.- entre los cual se usa para amplificar secuencias al azar de un
cultivares de la especie de Theobroma cacao hay patrón complejo de ADN.
diferencias en la susceptibilidad a M. roreri, lo cual
muestra que en esta especie existen fuentes de
resistencia al hongo. El polimorfismo producido por la técnica RAPDs se
denominan ¨marcadores RAPDs¨, puede resultar de
cualquier cambio en la secuencia o sitio de unión del
MARCADORES MOLECULARES primer (mutación puntual), lo cual impide que el primer
se una a la cadena, o también pueden ser producto de
Los marcadores del acido desoxirribonucleico ADN se cambios que alteren el tamaño o impidan la exitosa
basan fundamentalmente en el análisis de las amplificación del ADN molde (Azofeifa, 2006).
nuevo arreglo de genes, suficiente para responder a la
·Polimorfismo en la longitud de los fragmentos presión de selección, lo que explicaría por qué M. roreri
amplificados (AFLP)ha desplazado rápidamente a M. perniciosa en el Perú a
pesar de que su presencia en este país es muy reciente.
Son considerados marcadores de alta eficacia, permiten (Grisales et al 2007, Phillips et al 2007).
el análisis de un elevado número de loci por
experimentos sin requerir información previa sobre su Estudios con AFLP y perfiles de ISSR en cepas de M.
secuencia, son en su mayoría dominantes y altamente
roreri provenientes de América Central y Sudamérica,
reproducibles (Azofeifa, 2006). fueron analizados, proporcionando pruebas limitadas
para apoyar la hipótesis de que M. roreri es capaz de la
El polimorfismo de los AFLPs depende de la relación reproducción sexual. Los niveles más altos de la
entre el número de nucleótidos selectivos en los diversidad genética ocurren en Colombia y no en el
¨primers¨ de la PCR y la complejidad del genoma Ecuador como se creía originalmente. De datos de
(Ferreira, 1998). secuencia de la región del espaciador interno transcrito
de la repetición del ADNr nuclear son congruentes con
·Microsatélites o Secuencias simples repetidas los resultados de AFLP y ISSR, donde se designaron
(SSR)cinco grupos genéticos para Moniliophthora roreri en
América Latina, dos endémicos de Colombia: Grupo
Son regiones genómicas hipervariables constituidas Co-oriente restringido al oriente, y Grupo Co-central
por repeticiones en ¨tandem¨ de unos pocos pares de restringido a la región central, el Grupo Gileri
bases (1 a 4) flanqueadas por secuencias de copias endémico de Ecuador localizado al noroccidente, los
únicas. La base genética del polimorfismo detectado en dos restantes se encuentran en fase invasiva, el Grupo
microsatélites, se basa en la variabilidad del número de Bolívar localizado en el oriente de Colombia (Norte de
repeticiones en ¨tandem¨ y consecuentemente del Santander), periferia de Ecuador, Venezuela y Perú, y el
tamaño del microsatélite amplificado en individuos de Grupo Co-occidente en el occidente de Colombia,
una especie. Por el alto polimorfismo que presentan por centro de Ecuador, Panamá, Costa Rica, Nicaragua y
locus (multialelismo) se los considera los marcadores Honduras (Phillips et al 2007).
ideales para el mejoramiento en especies (Ferreira,
1998). Este tipo de estudios son fundamentales para el diseño
de estrategias encaminadas al control de Moniliasis, y
Cuadro 2: Resumen de las principales características programas de mejoramiento genético de Theobroma
de los marcadores caco L. con la selección de genotipos resistentes a las
variantes de M. roreri, pues la difusión de M. roreri en
nuevas áreas y países mediados por la actividad
humana puede incrementarse. Estos estudios permitirá
mejorar las condiciones fitosanitarias de los cultivos de
cacao.
LITERATURA CITADA
AZOFEIFA A., 2006. Uso de Marcadores Moleculares
en Plantas; Aplicaciones en frutales del Trópico.
Agronomía mesoamericana Vol. 17 (2). pp. 221-
242.
FERRES VJ. 1990. Caracterización de clones de cacao
MARCADORES MOLECULARES EN EL (Theobroma cacao L.) resistentes y susceptibles a
ESTUDIO DE Moniliophthora roreri la Moniliasis (Moniliophthora roreri [Cif. & Par.]
Evans et al.) Mediante marcadores RFLP. [Tesis
Se sabe que Moniliophthora roreri, muestra Maestria]. Centro agronómico tropical de
uniformidad genética en América Central, Ecuador y investigación y enseñanza. Costa Rica. 101p.
Perú donde se ha dispersado en forma clonal FERREIRA ME, GRATTAPAGILA D. 1998.
encontrándose actualmente en una fase invasiva. Introducción al Uso de Marcadores en el Análisis
(Grisales et al 2007). ra
Genético. 1 Edición. Brasilia: EMBRAPA-
CENARGEN; p. 220.
La fuente de esta variación reside en las mutaciones y la FHA, APROCACAHO, PROMOSTA. 2003.
reproducción sexual entre aislamientos en el Identificación y Control de la Moniliasis del
hospedante silvestre Theobroma gileri que genera un Cacao. pp.: 1-18.
45
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
Edad del fruto Síntomas y Signos
Días *Deformación Puntos Manchas Isla verde Esporulación
< 60
60 - 110
> 110
X
-
-
X
X
X
X
X
-
-
-
X
X
X
-
* El período de desarrollo de un fruto se completa entre 150 - 170 días
Características RFLP RAPD AFLP SSR
Nivel de
polimorfismo
que detecta
Dominancia
Número de loci
Abundancia en
el genoma
Medio
Codominante
Multiloci
Media
Medio
Dominante
Multiloci
Muy alta
Medio
Codominante/
Dominante
Multiloci
Alta
Alto
Codominante
Multiloci
Media
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diferencias en pequeñas secuencias del ADN entre
·Etiología individuos. Las técnicas empleadas para ello son muy
diversas y dan nombre a los distintos tipos de
El microorganismo causal de la Moniliasis del cacao es marcadores, los cuales pueden ser de carácter
el hongo Moniliophthora roreri (Cif. & Par.) Evans, un dominante o codominante.
hongo de la clase Deuteromicetes (Imperfecto) y del
Orden Moniliales. Aun no se conoce su estado perfecto
(sexual), por lo que se cree que su reproducción se Algunos ejemplos de ellos son: Polimorfismo de la
realiza sólo asexualmente por conidios. (FHA, 2003) longitud de los fragmentos de restricción (RFLP),
Amplificación aleatoria del ADN polimórfico
·Hospedero (RAPD), Polimorfismo en la longitud de los
fragmentos amplificados (AFLP), Microsatélites o
Moniliophthora roreri sólo ha sido encontrado Secuencias simples repetidas (SSR) (Cuadro 2).
atacando los frutos de los géneros Theobroma y
Herrania. Los síntomas varían de acuerdo con la edad ·Polimorfismo de la longitud de los fragmentos
en que es infectado por el hongo. de restricción (RFLP)
·Síntomas
Técnica basada en la hibridación de una secuencia
Los frutos son infectados principalmente en los clonada con fragmentos de secuencias homologas
primeros estados de crecimiento, la infección se distribuidas a los largo del genoma, lo que la hace
desarrolla internamente, siendo esta más grave que el apropiada para una serie de estudios.
daño externo, pues se pierden casi todas las almendras,
sin importar la edad de la mazorca. Este proceso de El polimorfismo observado, se debe a que el ADN de
formación del hongo y los síntomas visibles se individuos genéticamente distintos, van a diferir en la
observan cuando el ciclo de vida del patógeno es secuencia de nucleótidos a lo largo de la cadena. El
avanzado (Cuadro 1). Uno de los síntomas más común ADN en estudio, es digerido por una enzima de restric-
de esta enfermedad es la aparición de la mancha color ción, que corta el ADN en una secuencia determinada.
café, que puede extenderse hasta cubrir todo el fruto.
(Rodríguez, 2005).
Los fragmentos clivados por la enzima de restricción se
separan por su tamaño mediante electroforesis y se
Cuadro 1: Desarrollo de síntomas producidos por
transfieren a una membrana donde son hibridados con
Moniliophthora roreri en frutos de cacao
la sonda, la cual solamente va hibridar fragmentos de
ADN inmovilizados en la membrana que presenten la
secuencia complementaria a la misma. Para visualizar
los polimorfismos se expone la membrana a una placa
radiográfica (Azofeifa, 2006).
·Amplificación aleatoria del ADN polimórfico
·Control de la enfermedad (RAPD)
El control de la Moniliasis del cacao, puede ser por los Esta técnica es una modificación que se realizó en la
siguientes medios: i) por medios químicos.- haciendo metodología PCR (reacción en cadena de la
uso de fungicidas. ii) por medios culturales.- crear un polimerasa) la cual consistió en sustituir, el uso de un
ambiente favorable al cultivo y desfavorable a la vez al determinado par de primers, por un primers aleatorio
patógeno, para que la enfermedad tenga poco efecto en con la capacidad de unirse a muchos loci diferentes, el
la cosecha. iii) por resistencia genética.- entre los cual se usa para amplificar secuencias al azar de un
cultivares de la especie de Theobroma cacao hay patrón complejo de ADN.
diferencias en la susceptibilidad a M. roreri, lo cual
muestra que en esta especie existen fuentes de
resistencia al hongo. El polimorfismo producido por la técnica RAPDs se
denominan ¨marcadores RAPDs¨, puede resultar de
cualquier cambio en la secuencia o sitio de unión del
MARCADORES MOLECULARES primer (mutación puntual), lo cual impide que el primer
se una a la cadena, o también pueden ser producto de
Los marcadores del acido desoxirribonucleico ADN se cambios que alteren el tamaño o impidan la exitosa
basan fundamentalmente en el análisis de las amplificación del ADN molde (Azofeifa, 2006).
nuevo arreglo de genes, suficiente para responder a la
·Polimorfismo en la longitud de los fragmentos presión de selección, lo que explicaría por qué M. roreri
amplificados (AFLP)ha desplazado rápidamente a M. perniciosa en el Perú a
pesar de que su presencia en este país es muy reciente.
Son considerados marcadores de alta eficacia, permiten (Grisales et al 2007, Phillips et al 2007).
el análisis de un elevado número de loci por
experimentos sin requerir información previa sobre su Estudios con AFLP y perfiles de ISSR en cepas de M.
secuencia, son en su mayoría dominantes y altamente
roreri provenientes de América Central y Sudamérica,
reproducibles (Azofeifa, 2006). fueron analizados, proporcionando pruebas limitadas
para apoyar la hipótesis de que M. roreri es capaz de la
El polimorfismo de los AFLPs depende de la relación reproducción sexual. Los niveles más altos de la
entre el número de nucleótidos selectivos en los diversidad genética ocurren en Colombia y no en el
¨primers¨ de la PCR y la complejidad del genoma Ecuador como se creía originalmente. De datos de
(Ferreira, 1998). secuencia de la región del espaciador interno transcrito
de la repetición del ADNr nuclear son congruentes con
·Microsatélites o Secuencias simples repetidas los resultados de AFLP y ISSR, donde se designaron
(SSR)cinco grupos genéticos para Moniliophthora roreri en
América Latina, dos endémicos de Colombia: Grupo
Son regiones genómicas hipervariables constituidas Co-oriente restringido al oriente, y Grupo Co-central
por repeticiones en ¨tandem¨ de unos pocos pares de restringido a la región central, el Grupo Gileri
bases (1 a 4) flanqueadas por secuencias de copias endémico de Ecuador localizado al noroccidente, los
únicas. La base genética del polimorfismo detectado en dos restantes se encuentran en fase invasiva, el Grupo
microsatélites, se basa en la variabilidad del número de Bolívar localizado en el oriente de Colombia (Norte de
repeticiones en ¨tandem¨ y consecuentemente del Santander), periferia de Ecuador, Venezuela y Perú, y el
tamaño del microsatélite amplificado en individuos de Grupo Co-occidente en el occidente de Colombia,
una especie. Por el alto polimorfismo que presentan por centro de Ecuador, Panamá, Costa Rica, Nicaragua y
locus (multialelismo) se los considera los marcadores Honduras (Phillips et al 2007).
ideales para el mejoramiento en especies (Ferreira,
1998). Este tipo de estudios son fundamentales para el diseño
de estrategias encaminadas al control de Moniliasis, y
Cuadro 2: Resumen de las principales características programas de mejoramiento genético de Theobroma
de los marcadores caco L. con la selección de genotipos resistentes a las
variantes de M. roreri, pues la difusión de M. roreri en
nuevas áreas y países mediados por la actividad
humana puede incrementarse. Estos estudios permitirá
mejorar las condiciones fitosanitarias de los cultivos de
cacao.
LITERATURA CITADA
AZOFEIFA A., 2006. Uso de Marcadores Moleculares
en Plantas; Aplicaciones en frutales del Trópico.
Agronomía mesoamericana Vol. 17 (2). pp. 221-
242.
FERRES VJ. 1990. Caracterización de clones de cacao
MARCADORES MOLECULARES EN EL (Theobroma cacao L.) resistentes y susceptibles a
ESTUDIO DE Moniliophthora roreri la Moniliasis (Moniliophthora roreri [Cif. & Par.]
Evans et al.) Mediante marcadores RFLP. [Tesis
Se sabe que Moniliophthora roreri, muestra Maestria]. Centro agronómico tropical de
uniformidad genética en América Central, Ecuador y investigación y enseñanza. Costa Rica. 101p.
Perú donde se ha dispersado en forma clonal FERREIRA ME, GRATTAPAGILA D. 1998.
encontrándose actualmente en una fase invasiva. Introducción al Uso de Marcadores en el Análisis
(Grisales et al 2007). ra
Genético. 1 Edición. Brasilia: EMBRAPA-
CENARGEN; p. 220.
La fuente de esta variación reside en las mutaciones y la FHA, APROCACAHO, PROMOSTA. 2003.
reproducción sexual entre aislamientos en el Identificación y Control de la Moniliasis del
hospedante silvestre Theobroma gileri que genera un Cacao. pp.: 1-18.
45
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
Edad del fruto Síntomas y Signos
Días *Deformación Puntos Manchas Isla verde Esporulación
< 60
60 - 110
> 110
X
-
-
X
X
X
X
X
-
-
-
X
X
X
-
* El período de desarrollo de un fruto se completa entre 150 - 170 días
Características RFLP RAPD AFLP SSR
Nivel de
polimorfismo
que detecta
Dominancia
Número de loci
Abundancia en
el genoma
Medio
Codominante
Multiloci
Media
Medio
Dominante
Multiloci
Muy alta
Medio
Codominante/
Dominante
Multiloci
Alta
Alto
Codominante
Multiloci
Media
NUTRIGENOMICA: ENLACE ENTRE NUTRICIÓN
GENES Y SALUD
1
PatriciaTabacchi Bolívar
2
Fred García Alayo
RESUMEN
La dieta es un factor ambiental que afecta al estado nutricional y esto se ve reflejado en desordenes metabólicos que
conducen al desarrollo de varias enfermedades. Actualmente, la nutrición y la genética unen conocimientos y se inte-
gran en un área de estudio, la denominada genética nutricional. En el presente artículo, se revisa el concepto de Nutri-
genómica y se brinda algunos ejemplos de la profunda interrelación existente entre alimentación, salud y genes.
Palabras claves: Nutrigenómica, expresión genética, nutrición.
SUMMARY
Diet is an environmental factor that affects the nutritional status and this is reflected in metabolic disorders that lead to
the development of various diseases. Currently, nutrition and genetics come together and integrate knowledge in a
study area, the so-called nutritional genetics. In this article, we review the concept of Nutrigenomics and provide some
examples of the profound interrelationship between food, health and genes.
Key words: Nutrigenomics, gene expression, nutrition.
INTRODUCCION 3 los aspectos fundamentales que deben ser abordados
para comprender esta interacción:
La Biología Molecular es una disciplina con personali- ·Cuáles genes son regulados por factores nutriciona-
dad propia, sus conceptos y tecnologías han contribui- les.
do notablemente al desarrollo de todas las restantes ·Cómo la dieta y los nutrientes en particular ejercen
ramas de la biología moderna. Sin embargo, la Nutri- la regulación de la expresión de estos genes.
ción se ha ido incorporando muy lentamente a las posi- ·Cómo está involucrada la expresión de los genes en
bilidades que brinda la Biología Molecular. el metabolismo y el aprovechamiento de los
nutrientes (Cagigas, 2002; Gómez, 2002)
La pasada década ha sido testigo de la gran interacción
que se está estableciendo entre ambas disciplinas y de La expresión génica es un proceso muy complejo
la comprensión alcanzada sobre la importancia de los mediante el cual se logra la síntesis de una cadena
nutrientes no solo en el crecimiento, desarrollo y polipeptídica a partir de la información hereditaria
mantenimiento de los tejidos, sino también en nuevas contenida en el gen correspondiente, lo que constituye
dimensiones como son su relación con la expresión el llamado dogma central de la genética –perfeccionado
génica, efectividad de la respuesta inmune, la en las últimas décadas con los conocimientos aportados
prevención del daño celular y su interacción con por la Biología Molecular. La información genética en
enfermedades crónicas e infecciosas. el ADN es transcripta a una molécula de ARNm
(transcripto primario), la cual es procesada para dar una
Interrelación molécula de ARN maduro. Este ARNm es transportado
desde el núcleo hasta el citoplasma donde es traducido
La interrelación entre nutrición y expresión génica se para la síntesis de una proteína. Potencialmente la
expresa en 2 sentidos: la influencia que los nutrientes expresión de un gen puede ser regulada en cualquiera
ejercen sobre la expresión génica y la síntesis de de las etapas que transcurren desde su transcripción
proteínas, y la influencia de la expresión génica sobre hasta la síntesis de la proteína activa, este estricto y
los requerimientos nutricionales. Pueden resumirse en
46 47
GRISALES SP, AFANADOR L. 2007. Análisis de (Theobroma cacao) pathogen Moniliophthora
Variabilidad Genética en Moniliophthora roreri con roreri in tropical America. Plant Pathology 56. pp.
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Programa de las Naciones Unidas para la 2003. http:www.senasa.org.pe
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PhILLIPS MW, AIME MC AND WILKINSON MJ. (225): pp 144-151.
2007. Biodiversity and biography of the cacao
Biotempo 2011, Volumen 11, 47-49
Biotempo 2011, Volumen 11, 43-46
1
2Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma. Av. Benavides 5440, Surco
Universidad Inca Garcilazo de la Vega