Biotempo 2010, Volumen 10, 44-49
1Laboratorio de Biotecnología y Fisiología Animal, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Ricardo Palma, Lima Perú.
QUIMIOTAXIS ESPERMÁTICA
1
Hugo Gonzales Figueroa
Hugo Mauricio Gonzales Molfino
RESUMEN
La comunicación entre el espermatozoide y el ovocito antes de encontrarse y fusionarse está asociada a sustancias
atractantes en todas las especies animales desde invertebrados a mamíferos. Está ampliamente aceptado que en espe-
cies no mamíferas la quimiotaxis ocurre por sustancias secretadas por el ovocito, en mamíferos existe algunas eviden-
cias in vitro que la sustancia atractante es liberada por las células foliculares en ratón y en el hombre.
En invertebrados sustancias quimioactractantes, como péptidos pequeños speract y resact, triptófano, así como
que inician las vías
de señalización quimiotactica en erizo de mar y otros invertebrados. En mamíferos y humanos existen algunas sustan-
cias como progesterona y bourgeonal entre otras consideradas atractantes y pueden iniciar la activación de las vías de
señalización para la quimiotaxis y la termotaxis En el presente trabajo de revisión se introduce los estudios sobre acti-
vación y quimiotaxis de espermatozoides de invertebrados marinos y se incluye fenómenos similares que ocurren en
mamíferos y en humanos.
Palabras claves: Activación espermática, quimiotaxis, termotaxis
SUMMARY
Communication between the sperm and egg meet and merge before is associated with sperm chemoattractant substan-
ces in all animal species from invertebrates to mammals. It is widely accepted that non-mammalian species chemotaxis
occurs by the sustance secreted by the oocyte in mammals there is some evidence in vitro that the attractant substance is
released by the follicle cells in mouse and man. In invertebrates have been identified as chemoattractant substances,
small peptides as speract resact, tryptophan, and a sulfated steroid, factors have been identified as sperm activation and
attraction (SAAF) to initiate chemotactic signaling pathways in sea urchin and other invertebrates. In mammals and
human there are some attractants substances as progesteronenand bourgeonal among others that can initiate signaling
pathways activation for chemotaxis and termotaxis in mammals.
Key words: Sperm activation, chemoattractant substances, chemotaxis, termotaxis
un este-
roide sulfatado han sido identificados como factores de activación y atracción espermática (SAAF)
The current review introduces the studies on the acti-
vation and chemotaxis of sperm in marine invertebrates, and the same phenomena in mammals including humans, are
described
INTRODUCCION contiene una gran cantidad de espermatozoides motiles,
que excede considerablemente el requerido para que,
La quimiotaxis es definida como la modulación del un único espermatozoide se fusione con el ovocito.
movimiento espermático condicionado por un gradien- Determinar cual de los muchos es el que va a fecundar
te químico de una sustancia atractante o repelente, en el ovocito es un desafío fascinante que puede tener
ambos casos estas sustancias se denominan quimiotac- diversas explicaciones (Babcock, 2003).
ticas. Durante la quimiotaxis espermática, la fuente de
la sustancia quimioatractante reorienta el movimiento
del espermatozoide hacia ésta y con ello hacia el ovoci- a través de gradientes de
to. (Einsebach & Tur Kaspa, 1999) sustancias atractantes (Friedrich, 2007).
La quimiotaxis está presente en todos los metazoarios, Las moléculas de señal atractantes que inician la qui-
desde las especies marinas como corales., erizo de mar miotaxis espermática son sintetizados y secretados por
hasta los humanos (Miller, 1985; Cosson, 1990; Eisen- los gametos femeninos o, en algunos casos, por las célu-
bach & Tur-Kaspa, 1994). El eyaculado de mamífero las somáticas asociadas a estos, y se cree que ejercen
Así mismo
está ampliamente aceptado que para que se produzca la
interacción de gametos, el espermatozoide tiene que ser
atraído por parte del ovocito
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una influencia a corta distancia para incrementar la efi- también se encontró un péptido pequeño al que se le
ciencia del contacto espermatozoide–ovocito, por lo llamó “resact” (Suzuki,1990), en Haliotis rufescens
que la respuesta puede considerarse como el proceso ini- “abalón”, la sustancia atractante es el triptófano (Riffell
cial de la fecundación (Kirkman-Brown et al, 2003). et al., 2002).
el importante rol de la quimiotaxis en la fecunda-
ción, es sorprendente lo poco que se conoce de cómo
funciona ésta.La mayor parte del conocimiento sobre la
quimiotaxis proviene de invertebrados marinos.
Recientemente, se han esclarecido las principales Se sabe muy poco sobre la maquinaria molecular para
características de las vías de señalización quimiotáctica interpretar y procesar correctamente los mecanismos de
y de la función de estos atractantes en los espermatozoi- la quimiotaxis espermática, sin embargo está amplia-
des de erizos de mar. En contraste, nuestro conocimien- mente aceptado el rol de los componentes difusibles de
to sobre la quimiotaxis espermática en mamíferos toda- la matriz ovocitaria para lograr la fusión de los gametos
vía es rudimentario (Kaupp et al, 2008). La quimiotaxis y por consiguiente una fecundación exitosa. Dos proce-
en los espermatozoides de mamíferos ha entrado sos importantes son desencadenados por los compo-
recientemente en la literatura en la última década. Fre- nentes del ovocito. En primer lugar, las respuestas qui-
cuentemente, se ha considerado que el gran número de miocineticas (aleatorias) y las quimiotácticas (direccio-
espermatozoides que son eyaculados en el tracto feme- nales) regulan el movimiento de los espermatozoides
nino compiten en una carrera para fertilizar el ovocito. para encontrar el ovocito, y en segundo lugar, cuando el
espermatozoide está lo suficientemente cerca del ovo-
En el presente trabajo de revisión se introduce los estu- cito, se inicia la reacción del acrosoma, un evento de
dios sobre activación y quimiotaxis de espermatozoides exocitosis esencial para la fusión con la membrana plas-
de invertebrados marinos y se incluye fenómenos simi- mática del ovocito. La activación de las proteínas
lares que ocurren en mamíferos y en humanos. receptoras de la membrana plasmática del espermato-
zoide por las moléculas ovocitarias desencadena una
bien organizada vía de transducción, que implica cam-
QUIMIOTAXIS EN INVERTEBRADOS bios en los niveles de los segundos mensajeros y en la
permeabilidad de la membrana (Beltrán et al., 2007)
La mayoría de los conocimientos sobre la quimiotaxis
espermática provienen del estudio de invertebrados El espermatozoide de erizo de mar permanece inactivo
marinos, principalmente erizo de mar y estrellas de mar, en las gónadas pero adquiere motilidad una vez que es
en particular de los géneros Arbacia, Strongylocentro- liberado de los testículos, los cambios ionicos entre los
tus y Asterias (Kaupp et al., 2006). En el año 1913, gametos y el agua de mar inician la motilidad. En las
Lillie observó por primera vez la activación del esper- gonádas los espermatozoides están inmóviles debida a
matozoide en la vecindad del ovocito en anélidos y equi- una alta tensión de CO que mantiene el pH intracelular
2
nodermos, sin embargo estos primeros trabajos que des- alrededor de 7.2 y la ATPasa flagelar, en la dineina, inac-
criben la atracción espermática inducida por secrecio- tiva a un pH inferior a 7.3 (Johson et al, 1983). Después
nes de los ovocitos en equinodermos carecen de la meto- del desove la tensión de CO disminuye y aumenta el pH
2
dología apropiada y de la terminología adecuada para intracelul ar, se incrementa la tasa de respiración mito-
referirse al comportamiento espermático (Dakin & condrial y se activa la dineina flagelar, todo esto pro-
Fordham., 1924). En la actualidad se han intensificado mueve el inicio de la motilidad espermática (Christen et
los trabajos relacionados a la activación del espermato- al., 1982). Durante el desove el potencial de membrana
zoide por factores liberados por la cubierta del ovocito, se hiperpolariza como consecuencia del incremento de
+
especialmente en erizo de mar (Morisawa & Yoshida, K extracelular sugiriéndose que este cambio de con-
2005). El factor indispensable para la activación de la centración de potasio externo con respecto al potasio
respiración y la motilidad espermática, fue encontrado interno es crítico para la activación del espermatozoide
por Ohtake (1976) en la cubierta del ovocito del erizo de (Christen et al., 1986).
mar Hemicentrotus pulcherrimus.
La matriz extracelular de los ovocitos de erizo de mar
A pesar de que los fenómenos de quimiotaxis de esper- contiene, entre otros componente, péptidos pequeños
matozoides se conocen en muchas especies de anima- de 10 a 15 aminoácidos conocidos como péptidos acti-
les, la naturaleza química de las sustancias atractantes vadores espermáticos (SAPs). Estos péptidos difusibles
han sido identificadas solo en algunas de ellas, siendo la (Ward et al., 1985) inician la comunicación entre los
mayoría de aminoácidos, péptidos o proteínas. Hans- gametos influenciando en la fisiología espermática a tra-
brough & Garbers (1981) aislaron y purificaron el pép- vés de receptores específicos, casi siempre específicos
tido “speract”, compuesto por 10 aminoácidos, de la de especie, de manera que incrementan el metabolismo
cubierta ovocitaria de Strongylocentrotus purpuratus y el movimiento del espermatozoide (quimocinesis) o
que activa el espermatozoide, en Arbacia punctulata
Dado
Por otro lado, se ha identificado un esteroi-
de sulfatado como factor de activación y atracción
espermática (SAAF) en la ascidia del género Ciona
(Yoshida et al., 1993)
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QUIMIOTAXIS ESPERMÁTICA
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Hugo Gonzales Figueroa
Hugo Mauricio Gonzales Molfino
RESUMEN
La comunicación entre el espermatozoide y el ovocito antes de encontrarse y fusionarse está asociada a sustancias
atractantes en todas las especies animales desde invertebrados a mamíferos. Está ampliamente aceptado que en espe-
cies no mamíferas la quimiotaxis ocurre por sustancias secretadas por el ovocito, en mamíferos existe algunas eviden-
cias in vitro que la sustancia atractante es liberada por las células foliculares en ratón y en el hombre.
En invertebrados sustancias quimioactractantes, como péptidos pequeños speract y resact, triptófano, así como
que inician las vías
de señalización quimiotactica en erizo de mar y otros invertebrados. En mamíferos y humanos existen algunas sustan-
cias como progesterona y bourgeonal entre otras consideradas atractantes y pueden iniciar la activación de las vías de
señalización para la quimiotaxis y la termotaxis En el presente trabajo de revisión se introduce los estudios sobre acti-
vación y quimiotaxis de espermatozoides de invertebrados marinos y se incluye fenómenos similares que ocurren en
mamíferos y en humanos.
Palabras claves: Activación espermática, quimiotaxis, termotaxis
SUMMARY
Communication between the sperm and egg meet and merge before is associated with sperm chemoattractant substan-
ces in all animal species from invertebrates to mammals. It is widely accepted that non-mammalian species chemotaxis
occurs by the sustance secreted by the oocyte in mammals there is some evidence in vitro that the attractant substance is
released by the follicle cells in mouse and man. In invertebrates have been identified as chemoattractant substances,
small peptides as speract resact, tryptophan, and a sulfated steroid, factors have been identified as sperm activation and
attraction (SAAF) to initiate chemotactic signaling pathways in sea urchin and other invertebrates. In mammals and
human there are some attractants substances as progesteronenand bourgeonal among others that can initiate signaling
pathways activation for chemotaxis and termotaxis in mammals.
Key words: Sperm activation, chemoattractant substances, chemotaxis, termotaxis
un este-
roide sulfatado han sido identificados como factores de activación y atracción espermática (SAAF)
The current review introduces the studies on the acti-
vation and chemotaxis of sperm in marine invertebrates, and the same phenomena in mammals including humans, are
described
INTRODUCCION contiene una gran cantidad de espermatozoides motiles,
que excede considerablemente el requerido para que,
La quimiotaxis es definida como la modulación del un único espermatozoide se fusione con el ovocito.
movimiento espermático condicionado por un gradien- Determinar cual de los muchos es el que va a fecundar
te químico de una sustancia atractante o repelente, en el ovocito es un desafío fascinante que puede tener
ambos casos estas sustancias se denominan quimiotac- diversas explicaciones (Babcock, 2003).
ticas. Durante la quimiotaxis espermática, la fuente de
la sustancia quimioatractante reorienta el movimiento
del espermatozoide hacia ésta y con ello hacia el ovoci- a través de gradientes de
to. (Einsebach & Tur Kaspa, 1999) sustancias atractantes (Friedrich, 2007).
La quimiotaxis está presente en todos los metazoarios, Las moléculas de señal atractantes que inician la qui-
desde las especies marinas como corales., erizo de mar miotaxis espermática son sintetizados y secretados por
hasta los humanos (Miller, 1985; Cosson, 1990; Eisen- los gametos femeninos o, en algunos casos, por las célu-
bach & Tur-Kaspa, 1994). El eyaculado de mamífero las somáticas asociadas a estos, y se cree que ejercen
Así mismo
está ampliamente aceptado que para que se produzca la
interacción de gametos, el espermatozoide tiene que ser
atraído por parte del ovocito
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una influencia a corta distancia para incrementar la efi- también se encontró un péptido pequeño al que se le
ciencia del contacto espermatozoide–ovocito, por lo llamó “resact” (Suzuki,1990), en Haliotis rufescens
que la respuesta puede considerarse como el proceso ini- “abalón”, la sustancia atractante es el triptófano (Riffell
cial de la fecundación (Kirkman-Brown et al, 2003). et al., 2002).
el importante rol de la quimiotaxis en la fecunda-
ción, es sorprendente lo poco que se conoce de cómo
funciona ésta.La mayor parte del conocimiento sobre la
quimiotaxis proviene de invertebrados marinos.
Recientemente, se han esclarecido las principales Se sabe muy poco sobre la maquinaria molecular para
características de las vías de señalización quimiotáctica interpretar y procesar correctamente los mecanismos de
y de la función de estos atractantes en los espermatozoi- la quimiotaxis espermática, sin embargo está amplia-
des de erizos de mar. En contraste, nuestro conocimien- mente aceptado el rol de los componentes difusibles de
to sobre la quimiotaxis espermática en mamíferos toda- la matriz ovocitaria para lograr la fusión de los gametos
vía es rudimentario (Kaupp et al, 2008). La quimiotaxis y por consiguiente una fecundación exitosa. Dos proce-
en los espermatozoides de mamíferos ha entrado sos importantes son desencadenados por los compo-
recientemente en la literatura en la última década. Fre- nentes del ovocito. En primer lugar, las respuestas qui-
cuentemente, se ha considerado que el gran número de miocineticas (aleatorias) y las quimiotácticas (direccio-
espermatozoides que son eyaculados en el tracto feme- nales) regulan el movimiento de los espermatozoides
nino compiten en una carrera para fertilizar el ovocito. para encontrar el ovocito, y en segundo lugar, cuando el
espermatozoide está lo suficientemente cerca del ovo-
En el presente trabajo de revisión se introduce los estu- cito, se inicia la reacción del acrosoma, un evento de
dios sobre activación y quimiotaxis de espermatozoides exocitosis esencial para la fusión con la membrana plas-
de invertebrados marinos y se incluye fenómenos simi- mática del ovocito. La activación de las proteínas
lares que ocurren en mamíferos y en humanos. receptoras de la membrana plasmática del espermato-
zoide por las moléculas ovocitarias desencadena una
bien organizada vía de transducción, que implica cam-
QUIMIOTAXIS EN INVERTEBRADOS bios en los niveles de los segundos mensajeros y en la
permeabilidad de la membrana (Beltrán et al., 2007)
La mayoría de los conocimientos sobre la quimiotaxis
espermática provienen del estudio de invertebrados El espermatozoide de erizo de mar permanece inactivo
marinos, principalmente erizo de mar y estrellas de mar, en las gónadas pero adquiere motilidad una vez que es
en particular de los géneros Arbacia, Strongylocentro- liberado de los testículos, los cambios ionicos entre los
tus y Asterias (Kaupp et al., 2006). En el año 1913, gametos y el agua de mar inician la motilidad. En las
Lillie observó por primera vez la activación del esper- gonádas los espermatozoides están inmóviles debida a
matozoide en la vecindad del ovocito en anélidos y equi- una alta tensión de CO que mantiene el pH intracelular
2
nodermos, sin embargo estos primeros trabajos que des- alrededor de 7.2 y la ATPasa flagelar, en la dineina, inac-
criben la atracción espermática inducida por secrecio- tiva a un pH inferior a 7.3 (Johson et al, 1983). Después
nes de los ovocitos en equinodermos carecen de la meto- del desove la tensión de CO disminuye y aumenta el pH
2
dología apropiada y de la terminología adecuada para intracelul ar, se incrementa la tasa de respiración mito-
referirse al comportamiento espermático (Dakin & condrial y se activa la dineina flagelar, todo esto pro-
Fordham., 1924). En la actualidad se han intensificado mueve el inicio de la motilidad espermática (Christen et
los trabajos relacionados a la activación del espermato- al., 1982). Durante el desove el potencial de membrana
zoide por factores liberados por la cubierta del ovocito, se hiperpolariza como consecuencia del incremento de
+
especialmente en erizo de mar (Morisawa & Yoshida, K extracelular sugiriéndose que este cambio de con-
2005). El factor indispensable para la activación de la centración de potasio externo con respecto al potasio
respiración y la motilidad espermática, fue encontrado interno es crítico para la activación del espermatozoide
por Ohtake (1976) en la cubierta del ovocito del erizo de (Christen et al., 1986).
mar Hemicentrotus pulcherrimus.
La matriz extracelular de los ovocitos de erizo de mar
A pesar de que los fenómenos de quimiotaxis de esper- contiene, entre otros componente, péptidos pequeños
matozoides se conocen en muchas especies de anima- de 10 a 15 aminoácidos conocidos como péptidos acti-
les, la naturaleza química de las sustancias atractantes vadores espermáticos (SAPs). Estos péptidos difusibles
han sido identificadas solo en algunas de ellas, siendo la (Ward et al., 1985) inician la comunicación entre los
mayoría de aminoácidos, péptidos o proteínas. Hans- gametos influenciando en la fisiología espermática a tra-
brough & Garbers (1981) aislaron y purificaron el pép- vés de receptores específicos, casi siempre específicos
tido “speract”, compuesto por 10 aminoácidos, de la de especie, de manera que incrementan el metabolismo
cubierta ovocitaria de Strongylocentrotus purpuratus y el movimiento del espermatozoide (quimocinesis) o
que activa el espermatozoide, en Arbacia punctulata
Dado
Por otro lado, se ha identificado un esteroi-
de sulfatado como factor de activación y atracción
espermática (SAAF) en la ascidia del género Ciona
(Yoshida et al., 1993)
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el movimiento del espermatozoide en dirección al ovo- (Darszon et al., 2001). Como speract y resact necesitan
+2
cito (quimiotaxis). En erizos de mar, hidroides, y asci- concentraciones similares de Ca , y que además pro-
+2
dia, la quimiotaxis requiere de iones Ca (Yoshida et al., mueven el movimiento asimétrico del flagelo y reorien-
+2 tan la dirección del espermatozoide, se ha sugerido que
1994). La concentración intracelular de Ca en esper- estos, y a lo mejor otros péptidos involucrados en la acti-
matozoides de erizo de mar puede ser modulada por los vación espermática, podrían usar mecanismos simila-
SAPs, “resact” y/o “speract”. +2
res para el control de la concentración de Ca intracelu-
Speract, un decapeptido extraído de la matriz extracelu- lar y, por tanto, el control de la quimiotaxis . (Cook et
lar de los ovocitos de Strongylocentrotus purpuratus, al., 1994). Los diversos resultados sobre la importancia
Lytechinus pictus y Hemicentrotus pulcherrimus fue el del calcio en la regulación de la quimiotaxis, ha permiti-
primer SAP purificado y caracterizado (Hansbrough & do a Kaupp et al., (2006) establecer un modelo básico
Garbers, 1981). Este péptido estimula la respiración (Fig. 1) de cómo puede ocurrir este proceso en invcerte-
celular, el metabolismo de fosfolípidos y además indu- brados. La unión del quimioatractante al receptor gua-
ce un incremento en las concentraciones intracelulares nil ciclasa (GC) activa la síntesis de GMPc. El aumento
de GMPc y AMPc y cambios complejos en la permeabi- consiguiente de GMPc abre los canales CNG selectivos
+ +
lidad de la membrana del espermatozoide del erizo de para K El eflujo de K hiperpolariza la membrana y acti-
+2 + + +
mar que incluye el influjo de Ca y Na y el eflujo de K va los canales de HCN, que permite el influjo de Na y
++2
y H que produce un incremento del pH intracelular quizás Ca que influye en la despolarización de la mem-
Figura 1. Modelo básico de la señalización celular
2
quimiotactica por péptidos en erizo de mar
+2 cia de una gran variedad de canales y transportadores en
brana que activa los canales Ca voltaje dependiente las vías de señalización, que están discretamente locali-
provocando un ingreso masivo de este ion que causa zados y enlazados funcionalmente entre sí para permitir
cambios asimétricos en el movimiento del flagelo y lo que el espermatozoide pueda ubicar al ovocito y que la
reorienta hacia la dirección del ovocito. El calcio es
+2 + fecundación sea exitosa.
removido del flagelo por el intercambio Ca - Na a tra-
vés de un cotransporte antiport. Es indudable la existen-
La sustancia quimioatractante (ligando) activa la guanilciclasa(GC) y promueve la síntesis de cGMP a partir del
+
GTP.cGMP abre el canal CNG selectivo K , provocando la salida de este ión que hiperpolariza la membrana plas-
mática. La fosfodiesterasa (PDE) reduce los niveles de cGMP y se incrementa los niveles de cAMP que abre el canal
+ +2
HCN permitiendo la entrada de Na y quizás también de Ca que despolariza la membrana y permite un flujo muy
+2
alto de Ca que se asocia con el axonema del flagelo espermático que se expresa como un movimiento asimétrico fla-
gelar y el cambio de dirección del espermatozoide hacia el ovocito. Luego el calcio es removido del flagelo espermá-
+2 +
tico a través del cotransporte Ca - Na (Kaupp et al., 2006)
2Fuente:
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QUMIOTAXIS EN MAMÍFEROS lineal de espermatozoides inmaduros del caput del epi-
dídimo cuando son incubados en presencia de una fos-
Para que ocurra la fecundación en mamíferos, los esper- fodiesterasa que mantiene elevado los niveles de AMPc
matozoides eyaculados deben alcanzar el ovocito que, intracelular (Acott & Hoskins 1978).
después de la ovulación, se ha trasladado desde el ova-
rio hasta el oviducto. Los gametos de mamífero antes de En relación a los mecanismos de orientación espermáti-
establecer el contacto físico requerido para la fecunda- ca en mamíferos se halla muy poca información. Se han
ción, establecen un contacto químico a distancia. Den- realizado bioensayos para medir la quimiotaxis de esper-
tro de este último tipo de comunicación se encuadra la matozoides humanos in vitro, que pueden o no distinguir
quimiotaxis espermatica, la que se define como el movi- la quimiotaxis de otros procesos que causan también la
miento direccional de los espermatozoides guiado por acumulación de espermatozoides (quimiocinesis).
un gradiente de concentración de moléculas atractantes,
producidas por el ovocito o el microambiente ovular. Existen pruebas experimentales de acumulación esper-
mática en gradiente ascendente. Está técnica es un aná-
Actualmente todavía persiste la idea de que del gran lisis macroscópico donde se observa la migración de los
número de espermatozoides eyaculados que llegan, al espermatozoides desde el lugar menos concentrado al
sitio donde se encuentra el ovocito, son aquellos que lugar más concentrado de la sustancia atractante acu-
adquirieron motilidad, sin ningún mecanismo de orien- mulándose cerca o en la misma fuente de ella.
tación. Sin embargo, en estas dos últimas décadas se ha
establecido que los espermatozoides de mamíferos La prueba de acumulación espermática en gradiente des-
poseen además del mecanismo para iniciar la motilidad, cendiente, es otro bioensayo que se lleva a cabo en un
dos mecanismos de orientación: la quimiotaxis (Einse- sistema que contiene una serie de pozos de teflón y capi-
bach, 1999) y la termotaxis (Bahat & Einsebach, 2006). lares. Los pozos se llenan con una concentración ade-
Se ha reportado que los espermatozoides de humano (Ei- cuada de espermatozoides suspendidos en un medio
senbach, 1999), ratón(Oliveira et al., 1999) y conejo (Fa- con la supuesta sustancia atractante y el capilar contiene
bro et al., 2002)) responden quimiotácticamente hacia una solución buffer o la sustancia atractante. Cuando el
factores presentes en el fluido folicular, a pesar de esto capilar contiene solo buffer los espermatozoides
la quimiotaxis se sigue considerado como un fenómeno migran del pozo hacia el capilar en un gradiente descen-
enigmático porque solo los espermatozoides capacita- diente en cambio cuando el capilar contiene la sustancia
dos responden a sustancias quimiotacticas (Giojalas et quimiotactica no se forma gradiente y no se visualiza la
al., 2004), el número pequeño de espermatozoides que migración de los espermatozoides. Esta técnica mide la
responden a señales quimiotacticas plantea dificultades tendencia del espermatozoide de salir de la sustancia
experimentales y a la vez poca credibilidad científica. quimiotactica antes de acumularse cerca a ella. Median-
Aun así, se debe tener en cuenta que las señales especi- te el uso de este bioensayo, se ha encontrado que el flui-
ficas en la naturaleza son frecuentemente el resultado do folicular contiene algún tipo de sustancia atractante
de un equilibrio muy fino, muchas veces difícil de para espermatozoides humanos (Ralt et al., 1994). Así
detectar experimentalmente (Einsebach, 2007). mismo, se ha reportado migración espermática en res-
puesta a un gradiente de bourgeonal, un agonista del
Existen numerosos trabajos que sugieren que la motili- receptor olfatorio testicular hOR 17-4 que actúa como
dad espermática está regulada por factores que están pre- una sustancia quimiotactica (Olson & Laska, 2010).
sentes en los fluidos o en las células de los órganos Los espermatozoides, in vitro, en gradiente ascendente
reproductivos masculino o femenino. El plasma semi- mantienen un movimiento flagelar simétrico en direc-
nal humano contiene fluidos secretados por la vesícula ción a la fuente del bourgeonal; pero cuando se realiza
seminal, próstata, epidídimo, testículo, glándulas de la prueba de gradiente decreciente, el movimiento fla-
Cowper y de Littre. Se ha propuesto que los fluidos del gelar, abruptamente, se vuelve asimétrico reorientándo-
epidídimo, vesículas seminales y próstata así como los se hacia la fuente de esta sustancia. (Spehr et al., 2004).
del tracto genital femenino contienen los factores que Por otro lado existe la evidencia que la progesterona
afectan la motilidad (Morisawa & Yoshida, 2005). Ha contenida en el fluido folicular es parte de las sustancias
sido reportado que factores del fluido del epidídimo pro- quimiotacticas que existen en su contenido, los esper-
mueven la motilidad y la reacción del acrosoma de los matozoides de conejo responden a la progesterona rea-
espermatozoides de hámster y cuy (Bavister et al., lizando movimiento quimiotáctico y reacción acrosó-
1978), además el fluido del epidídimo de hámster tam- mica, probablemente en forma secuencial (Giojalas
bién tiene efecto dispersor de las células del cúmulo que 2002). Además, se ha observado que los espermatozoi-
rodean al ovocito recién ovulado in vitro (Gonzales des humanos también manifiestan respuesta quimiotác-
Figueroa et al., 1986); en el epidídimo humano existe tica hacia un gradiente de concentración del complejo
un factor que mantiene la motilidad progresiva (Sheth Progesterona-CBG (Teves et al., 2006), Por otra parte,
et al.,1981) y en el plasma seminal de bovino se ha en mamíferos el fenómeno espermo-quimiotáctico no
encontrado una proteína que promueve el movimiento parece ser específico de la especie, lo cual sugiere que el
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el movimiento del espermatozoide en dirección al ovo- (Darszon et al., 2001). Como speract y resact necesitan
+2
cito (quimiotaxis). En erizos de mar, hidroides, y asci- concentraciones similares de Ca , y que además pro-
+2
dia, la quimiotaxis requiere de iones Ca (Yoshida et al., mueven el movimiento asimétrico del flagelo y reorien-
+2 tan la dirección del espermatozoide, se ha sugerido que
1994). La concentración intracelular de Ca en esper- estos, y a lo mejor otros péptidos involucrados en la acti-
matozoides de erizo de mar puede ser modulada por los vación espermática, podrían usar mecanismos simila-
SAPs, “resact” y/o “speract”. +2
res para el control de la concentración de Ca intracelu-
Speract, un decapeptido extraído de la matriz extracelu- lar y, por tanto, el control de la quimiotaxis . (Cook et
lar de los ovocitos de Strongylocentrotus purpuratus, al., 1994). Los diversos resultados sobre la importancia
Lytechinus pictus y Hemicentrotus pulcherrimus fue el del calcio en la regulación de la quimiotaxis, ha permiti-
primer SAP purificado y caracterizado (Hansbrough & do a Kaupp et al., (2006) establecer un modelo básico
Garbers, 1981). Este péptido estimula la respiración (Fig. 1) de cómo puede ocurrir este proceso en invcerte-
celular, el metabolismo de fosfolípidos y además indu- brados. La unión del quimioatractante al receptor gua-
ce un incremento en las concentraciones intracelulares nil ciclasa (GC) activa la síntesis de GMPc. El aumento
de GMPc y AMPc y cambios complejos en la permeabi- consiguiente de GMPc abre los canales CNG selectivos
+ +
lidad de la membrana del espermatozoide del erizo de para K El eflujo de K hiperpolariza la membrana y acti-
+2 + + +
mar que incluye el influjo de Ca y Na y el eflujo de K va los canales de HCN, que permite el influjo de Na y
++2
y H que produce un incremento del pH intracelular quizás Ca que influye en la despolarización de la mem-
Figura 1. Modelo básico de la señalización celular
2
quimiotactica por péptidos en erizo de mar
+2 cia de una gran variedad de canales y transportadores en
brana que activa los canales Ca voltaje dependiente las vías de señalización, que están discretamente locali-
provocando un ingreso masivo de este ion que causa zados y enlazados funcionalmente entre sí para permitir
cambios asimétricos en el movimiento del flagelo y lo que el espermatozoide pueda ubicar al ovocito y que la
reorienta hacia la dirección del ovocito. El calcio es
+2 + fecundación sea exitosa.
removido del flagelo por el intercambio Ca - Na a tra-
vés de un cotransporte antiport. Es indudable la existen-
La sustancia quimioatractante (ligando) activa la guanilciclasa(GC) y promueve la síntesis de cGMP a partir del
+
GTP.cGMP abre el canal CNG selectivo K , provocando la salida de este ión que hiperpolariza la membrana plas-
mática. La fosfodiesterasa (PDE) reduce los niveles de cGMP y se incrementa los niveles de cAMP que abre el canal
+ +2
HCN permitiendo la entrada de Na y quizás también de Ca que despolariza la membrana y permite un flujo muy
+2
alto de Ca que se asocia con el axonema del flagelo espermático que se expresa como un movimiento asimétrico fla-
gelar y el cambio de dirección del espermatozoide hacia el ovocito. Luego el calcio es removido del flagelo espermá-
+2 +
tico a través del cotransporte Ca - Na (Kaupp et al., 2006)
2Fuente:
46
Biotempo 2010, Volumen 10, 44-49
QUMIOTAXIS EN MAMÍFEROS lineal de espermatozoides inmaduros del caput del epi-
dídimo cuando son incubados en presencia de una fos-
Para que ocurra la fecundación en mamíferos, los esper- fodiesterasa que mantiene elevado los niveles de AMPc
matozoides eyaculados deben alcanzar el ovocito que, intracelular (Acott & Hoskins 1978).
después de la ovulación, se ha trasladado desde el ova-
rio hasta el oviducto. Los gametos de mamífero antes de En relación a los mecanismos de orientación espermáti-
establecer el contacto físico requerido para la fecunda- ca en mamíferos se halla muy poca información. Se han
ción, establecen un contacto químico a distancia. Den- realizado bioensayos para medir la quimiotaxis de esper-
tro de este último tipo de comunicación se encuadra la matozoides humanos in vitro, que pueden o no distinguir
quimiotaxis espermatica, la que se define como el movi- la quimiotaxis de otros procesos que causan también la
miento direccional de los espermatozoides guiado por acumulación de espermatozoides (quimiocinesis).
un gradiente de concentración de moléculas atractantes,
producidas por el ovocito o el microambiente ovular. Existen pruebas experimentales de acumulación esper-
mática en gradiente ascendente. Está técnica es un aná-
Actualmente todavía persiste la idea de que del gran lisis macroscópico donde se observa la migración de los
número de espermatozoides eyaculados que llegan, al espermatozoides desde el lugar menos concentrado al
sitio donde se encuentra el ovocito, son aquellos que lugar más concentrado de la sustancia atractante acu-
adquirieron motilidad, sin ningún mecanismo de orien- mulándose cerca o en la misma fuente de ella.
tación. Sin embargo, en estas dos últimas décadas se ha
establecido que los espermatozoides de mamíferos La prueba de acumulación espermática en gradiente des-
poseen además del mecanismo para iniciar la motilidad, cendiente, es otro bioensayo que se lleva a cabo en un
dos mecanismos de orientación: la quimiotaxis (Einse- sistema que contiene una serie de pozos de teflón y capi-
bach, 1999) y la termotaxis (Bahat & Einsebach, 2006). lares. Los pozos se llenan con una concentración ade-
Se ha reportado que los espermatozoides de humano (Ei- cuada de espermatozoides suspendidos en un medio
senbach, 1999), ratón(Oliveira et al., 1999) y conejo (Fa- con la supuesta sustancia atractante y el capilar contiene
bro et al., 2002)) responden quimiotácticamente hacia una solución buffer o la sustancia atractante. Cuando el
factores presentes en el fluido folicular, a pesar de esto capilar contiene solo buffer los espermatozoides
la quimiotaxis se sigue considerado como un fenómeno migran del pozo hacia el capilar en un gradiente descen-
enigmático porque solo los espermatozoides capacita- diente en cambio cuando el capilar contiene la sustancia
dos responden a sustancias quimiotacticas (Giojalas et quimiotactica no se forma gradiente y no se visualiza la
al., 2004), el número pequeño de espermatozoides que migración de los espermatozoides. Esta técnica mide la
responden a señales quimiotacticas plantea dificultades tendencia del espermatozoide de salir de la sustancia
experimentales y a la vez poca credibilidad científica. quimiotactica antes de acumularse cerca a ella. Median-
Aun así, se debe tener en cuenta que las señales especi- te el uso de este bioensayo, se ha encontrado que el flui-
ficas en la naturaleza son frecuentemente el resultado do folicular contiene algún tipo de sustancia atractante
de un equilibrio muy fino, muchas veces difícil de para espermatozoides humanos (Ralt et al., 1994). Así
detectar experimentalmente (Einsebach, 2007). mismo, se ha reportado migración espermática en res-
puesta a un gradiente de bourgeonal, un agonista del
Existen numerosos trabajos que sugieren que la motili- receptor olfatorio testicular hOR 17-4 que actúa como
dad espermática está regulada por factores que están pre- una sustancia quimiotactica (Olson & Laska, 2010).
sentes en los fluidos o en las células de los órganos Los espermatozoides, in vitro, en gradiente ascendente
reproductivos masculino o femenino. El plasma semi- mantienen un movimiento flagelar simétrico en direc-
nal humano contiene fluidos secretados por la vesícula ción a la fuente del bourgeonal; pero cuando se realiza
seminal, próstata, epidídimo, testículo, glándulas de la prueba de gradiente decreciente, el movimiento fla-
Cowper y de Littre. Se ha propuesto que los fluidos del gelar, abruptamente, se vuelve asimétrico reorientándo-
epidídimo, vesículas seminales y próstata así como los se hacia la fuente de esta sustancia. (Spehr et al., 2004).
del tracto genital femenino contienen los factores que Por otro lado existe la evidencia que la progesterona
afectan la motilidad (Morisawa & Yoshida, 2005). Ha contenida en el fluido folicular es parte de las sustancias
sido reportado que factores del fluido del epidídimo pro- quimiotacticas que existen en su contenido, los esper-
mueven la motilidad y la reacción del acrosoma de los matozoides de conejo responden a la progesterona rea-
espermatozoides de hámster y cuy (Bavister et al., lizando movimiento quimiotáctico y reacción acrosó-
1978), además el fluido del epidídimo de hámster tam- mica, probablemente en forma secuencial (Giojalas
bién tiene efecto dispersor de las células del cúmulo que 2002). Además, se ha observado que los espermatozoi-
rodean al ovocito recién ovulado in vitro (Gonzales des humanos también manifiestan respuesta quimiotác-
Figueroa et al., 1986); en el epidídimo humano existe tica hacia un gradiente de concentración del complejo
un factor que mantiene la motilidad progresiva (Sheth Progesterona-CBG (Teves et al., 2006), Por otra parte,
et al.,1981) y en el plasma seminal de bovino se ha en mamíferos el fenómeno espermo-quimiotáctico no
encontrado una proteína que promueve el movimiento parece ser específico de la especie, lo cual sugiere que el
47
Figura 2: modelo de una posible vía de señalización de termotaxis en espermatozoides humanos
Un termosensor activa la fosfolipasa (PLC) que hidroliza el fosfatidilinositol 4,5-bifosfato (PIP )
2
en inositol 1,4,5 trifosfato (IP3) y diaglicerol. El IP activa el receptor en el retículo endoplasma-
3
2+
tico y provoca la salida de Ca , lo que induce el movimiento flagelar (Bahat & Einsebanch,2010)
Biotempo 2010, Volumen 10, 44-49
ractante seria similar para las distintas especies (Sun et banch (2010) han reportado que la termotaxis en esper-
al., 2003). matozoides humanos (figura 2) está regulada por el ino-
sitol 1,4,5 trifosfato (IP3), un segundo mensajero de la
Giojalas et al., (2004) proponen que por la compleja ana- transducción de señal celular que se produce, junto con
tomía y fisiología de las distintas porciones del oviduc- el diacilglicerol, por hidrólisis catalizada mediante la
to, es probable que el fenómeno quimiotáctico ocurra fosfolipasa C del fosfatidilinositol 4,5-bifosfato (PIP ) ,
2
en forma secuencial, donde distintos atractantes guíen un fosfolípido de membrana. Su efecto en el entorno
2+
al espermatozoide “paso a paso” hacia el ovocito como celular es la movilización del Ca , almacenado en el
fue sugerido por Oliveira et al., (2003). Este fenómeno retículo endoplasmático. La falta de comunicación a dis-
ocurriría en la vecindad del ovocito (en el ampula del tancia entre el ovocito y el espermatozoide (mediada
oviducto), mientras que el transporte entre el istmo ovi- por quimiotaxis y/o termotaxis) puede ser una de las cau-
ductal (lugar donde se almacenan y capacitan los esper- sas de infertilidad masculina y/o femenina, por lo tanto,
matozoides), y el sitio de fertilización podría estar la información sobre éstos fenómenos espermáticos
mediado por termotaxis (movimiento espermático en podría utilizarse para mejorar la salud reproductiva del
favor de un gradiente térmico), como fue demostrado in ser humano (Giojalas, 2005).
vitro (Bahat el.,al 2003). Recientemente Bahat y Einse-
?
PLC PIP2
Movimiento
flagelar
Receptor IP3
Termosensor (es)
DAG
Ca+2 interno
Ca2
+
IP3
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Biotempo 2010, Volumen 10, 44-49
LITERATURA CITADA EISENBACH, M. 2007. A Hitchhiker's guide through
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50
Biotempo 2010, Volumen 10, 39-50
1Laboratorio de Bioquímica, Dpto. de Bioquímica, Facultad de Ciencias Farmacéuticas y Bioquímica, Universidad Inca Garcilaso
de la Vega. E-mail: pattytb@yahoo.com.
2Laboratorio de Bioquímica y Nutrición, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma. E-mail:
fgarcia@urp.edu.pe
Biotempo 2010, Volumen 10, 51-56
ROL BIOQUÍMICO DEL SELENIO: UN MICRONUTRIENTE
ESENCIAL PARA EL HOMBRE ANIMALES Y PLANTAS
1
Patricia Tabacchi Bolívar
2
Fred Garcia Alayo
RESUMEN
El conocimiento del rol Bioquímico de los micronutirntes, es un tema que hoy en día tiene mucha importancia pues de
ellos depende el buen funcionamiento de muchos procesos metabólicos, no sólo en el hombre, sino en todos los orga-
nismos vivos que forman parte de un habitad. En este articulo se presenta una revisión de las diferentes funciones que
cumple los organismos vivos: como antioxidante, en la estimulación del sistema inmune, el la formación de las sele-
noproteinas de diversa función y en la prevención del cáncer en humanos.
Palabras claves: Selenio, micronutriente, selenoproteinas
SUMMARY
Knowledge of the biochemical role of micronutirntes is an issue that today is very important because on them depends
the proper functioning of many metabolic processes, not only in man, but in all living organisms are part of a habitat.
This paper presents an overview of the various functions performed by living organisms, such as antioxidant, immune
system stimulation, the formation of selenoproteins in different function and prevention of human cancer.
Keywords: Selenium, micronutrient, selenoproteins
El selenio (Se) es un micronutriente importante en los et al., 1991; Ramauge et al., 1996; Pallud et al., 1997),
agroecosistemas debido a que es un nutriente esencial tioredoxina reductasa y varias selenioproteínas (Glady-
para la salud animal y humana, pero que sin embargo es shev et al., 1998; Birringer et al., 2002).
tóxico a altas concentraciones. Su característica de
micronutriente implica que el rango de concentración Niveles de Se deficientes en la dieta del ganado generan
entre requerimiento y toxicidad es bastante estrecho. Al una disminución de la actividad GSH-Px y, con ello,
respecto, los requerimientos nutricionales de los anima- una serie de patologías asociadas a su déficit nutricio-
les varían entre 0,1 y 0,3 mg kg-1 de materia seca (NRC, nal, tales como la enfermedad del músculo blanco, mio-
1983; 2000), mientras que dietas con concentraciones patía cardíaca, retención de placenta, infertilidad, abor-
entre 2 y 5 mg kg-1 causan toxicidad en el ganado (Wil- tos, partos prematuros, debilidad o muerte neonatal,
ber, 1980; Wu et al., 1996). ovarios quísticos, retardo en la concepción, tasas de fer-
tilización bajas, diarrea, inmunodeficiencia, degenera-
En 1973 se identificó glutatión peroxidasa (GSH-Px; ción testicular y mastitis (Maas, 1983; Corah Ives,
Ec 1.11.1.9) como la primera metaloenzima Se- 1991; Ceballos y Wittwer, 1996).
dependiente importante para los animales. Esta enzima
cataliza la reducción de peróxido de hidrógeno en pre- La deficiencia de Se es comúnmente controlada a través
sencia de glutatión reducido y, por lo tanto, inhibe la pro- de suministros orales o inyectables, suplementación de
pagación del daño celular producido por especies de la dieta y aplicación de fertilizantes al suelo. Desde el
radicales libres durante el metabolismo o frente a un punto de vista del sistema suelo-planta, el contenido de
estrés oxidativo en los tejidos animales (Flohé et al., Se en cultivos y forrajes establecidos en suelos ácidos
1973). Además, en la última década se han identificado Se-deficientes puede incrementarse a través de la adi-
otras Se-enzimas esenciales para los animales; éstas ción de Se al suelo bajo la forma de selenito o seleniato
incluyen iodotironina deiodinasas Tipo I, II y III (Berry (Yläranta, 1983a,b,c). Al respecto, Whelan y Barrow
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